сорта декоративных низкорослых мини-сосен для сада. Их посадка и уход. Примеры в ландшафтном дизайне

Низкорослые хвойные растения пользуются популярностью у многих садоводов. Карликовая сосна станет красивым оформлением придомовой территории или садового участка. Она прекрасно вписывается в композиции из садовых растений и придает им особое очарование.

Основные характеристики

Карликовые сорта сосен являются разновидностями горной сосны, они отличаются многообразием форм и размеров.

Они находка для сада: компактны, нетребовательны в уходе, хорошо ветвятся, имеют аккуратную плотную крону, растут медленно.

Отлично смотрятся в групповых композициях и одиночных посадках. Хвойные мини-деревья облагородят газоны, закрепят сухие склоны, придадут очарование японскому или вересковому садику. Высота растений колеблется от 2 см до 3 м.

Основные преимущества карликовых видов:

• морозоустойчивость;
• пригодность для произрастания в почве любого типа;
• низкая предрасположенность к заболеваниям;
• уживчивость с другими растениями сада;
• возможность посадки в горшки и контейнеры;
• большая продолжительность жизни.

У молодых сосенок хвоя светло-зеленого цвета, с течением времени она темнеет и во взрослом состоянии приобретает изумрудный оттенок. Иголочки мягкие, короткие, с легким изгибом. Корни имеют многочисленные разветвления и прочно укореняются в грунт.

Обзор популярных сортов

Описание сортов карликовых сосен отличается широтой и многообразием видов. Благодаря своей декоративности и неприхотливости в содержании карликовые сосны являются лидерами по посадкам среди хвойных растений в частных домовладениях.

Заслуживают внимания несколько представителей.

«Мугус»

У этой разновидности много декоративных сортов. Крона широкая и раскидистая, хорошо переносит стрижку. Может достигать высоты до трех метров. Отдельные сорта имеют ползучие стелющиеся побеги. Игольчатая листва длинная, до 10-12 см, имеет темно-зеленый цвет.

К грунту неприхотлив, прекрасно растет даже на сухих песчаных почвах.

«Пумилио»

Светолюбивое и выносливое растение. Засуха не пугает. Максимальная высота взрослого растения бывает 1,5-2 м, в диаметре разрастается до 3 м. Ежегодно в росте прибавляет 5-6 см. Хвоя короткая и жесткая, темно-зеленого цвета с блеском. Крона широкая, шаровидной формы, легко поддается обрезке.

Предпочитаемый сорт у ландшафтных дизайнеров. Часто им обрамляют водоемы и рокарии.

Сосна Шмидта (Schmidtii)

Кустарниковая форма, аккуратные побеги в большом количестве расположены близко друг к другу и направлены вверх. Характерен медленный темп роста. За год прибавляет около 2-3 см. Разрастается в диаметре до 1 м, достигает максимальной высоты до 0,5 м. Хвоя длинная, темно-зеленого цвета. Кора по структуре жесткая, имеет белый цвет.

Нетребовательна к поливу. Легче переносит засуху, чем застой влаги в почве.

«Гном» (Gnom)

Крона шарообразного вида, аккуратная и густая. Вырастает до 2 м в высоту и ширину. Прирост за год составляет 8-10 см. Игольчатая листва короткая, изумрудного оттенка. Шишки небольшие, круглые.

«Мопс» (Mops)

Данный сорт имеет множество коротких побегов, которые формируются в красивую пышную крону округлой формы. Ежегодно прибавляет в высоте на 4-5 см. Взрослое дерево имеет рост 1,2-1,5 м, величина в диаметре 1-1,3 м. Хвоинки насыщенно-зеленого оттенка, длиной около 5 см. Светолюбивое растение, устойчиво к засухе. Не любит затененные места.

Морозоустойчивый, пригоден для посадки в северных районах, так как переносит холода до -45°С.

«Макопин» (Macopin)

Невысокий вид, вырастает до 1 м в высоту. Отличается вытянутыми и мягкими иголками голубовато-зеленого оттенка. Притягивают взоры висячие шишки, располагающиеся на верхних веточках. Изначально они имеют зеленый цвет, но постепенно приобретают коричневый окрас.

Растение прекрасно чувствует себя как на солнце, так и в тени. Не любит заболоченные участки.

«Офир» (Ophir)

Миниатюрное деревце, рост не превышает 0,5 м, раскидистость побегов в ширину 1 м. За год рост увеличивается не более, чем на 5 см. Крона шаровидная. Иголки короткие и колючие, летом зеленого цвета, с осени начинают светлеть, и к зиме приобретают желто-оранжевый цвет. Шишки коричневые, маленького размера, круглой формы.

Зимостойкость высокая, отлично выдерживает температуру до -30°С.

Сосна Веймутова или «Минима»

Компактный декоративный сорт. Крона напоминает пушистый шарик. Высота растения около 0,6-0,8 м, диаметр 1,3-1,5 м. Тонкие иголки изящно загибаются. В весенне-летнее время они ярко-зеленые, осенью становятся голубого цвета.

Любит солнечные места и в меру увлажненные почвы. Зимостойкость у растения высокая.

Особенности посадки

Лучшим местом для карликовых сосен будут открытые солнечные места. Оптимальное время для посадки – апрель-май или сентябрь-октябрь.

Допустима любая почва, но при наличии ее повышенной кислотности следует дополнительно внести известь.

Приобретать саженцы нужно с комом земли, обычно их реализуют в горшках или контейнерах в питомнике или специализированных магазинах.

Остановимся подробнее на этапах высаживания.

Подготовка ямы

Она должна соответствовать развитию корневой системы. Примерный размер – 60 на 60 см. Если планируется посадить рядом нескольких сосен, расстояние между ямами должно составлять от 0,5 до 2,5 м в зависимости от их типов кроны.

Чем раскидистее и пышнее крона, тем шире расстояние.

Дренаж грунта

На дно посадочной ямы уложить слой дренажа в 20 см, в его качестве допустимо использовать битый кирпич, гравий или щебень. Они способствуют дренированию почвы и в последующем препятствуют застою воды.

Сверху присыпать садовой землей, можно ее перемешать с компостом или минеральными удобрениями, в составе которых есть азот.

Посадка

Опустить саженец с комом земли в яму. Корневую шейку расположить наравне с землей или немного выше ее поверхности. Заполнить яму грунтом и немного уплотнить. В 15 см от деревца слегка приподнять грунт, образовав вокруг него валик, пространство внутри можно заполнить опилками.

Полив растения

Он избавляет от жажды и образования воздушных пустот в земле.

Советы по уходу

Карликовые сосны непритязательные растения, они станут прекрасным украшением для дачи. Более тщательный уход требуется в первые 2 месяца. Он включает в себя ежедневный осмотр и полив.

При знойной и солнечной погоде нужно прикрывать растение от палящих лучей.

В период роста сосенки нуждаются в прополке сорняков и рыхлении почвы вокруг стволов. Позже при появлении осыпающейся хвои рыхление уже не требуется – образуется природное мульчирование прилегающего к растению участка.

Убирать упавшие иголки не надо, они выполняют роль естественного удобрения.

В подкормке минеральными веществами нуждаются только молодые растения в первые 3-5 лет после посадки.

Использовать следует специальные комплексы для хвойных культур.

Деревца первого года посадки (иногда и второго) на зиму желательно укрыть лапником. При наступлении стабильно теплых весенних дней укрывной материал следует убрать. Ветви взрослых растений способны выдержать толстый слой снега и невосприимчивы к температурным изменениям, поэтому в укрывании не нуждаются. Они отлично перезимуют в открытом грунте.

Стелющиеся мини-хвойники часто сажают в контейнеры или цветочные горшки. Чтобы емкости сохранились и не подверглись повреждениям, их на зимний период заносят в неотапливаемое помещение.

Весной, когда полностью растает снег, рекомендуется убрать сухие ветви, и полить сосны теплой водой.

Так они быстрее отреагируют на смену времени года, и вегетационные процессы будут происходить быстрее.

Карликовым соснам можно сформировать желаемую крону. Для этого удаляются ростовые почки побегов или обрезаются новые веточки.

Стрижку можно проводить в весеннее время, летом допустимо только укорачивание отросших побегов.

Для обрезания хорошо использовать ручной секатор, плотные и толстые ветви можно убрать при помощи сучкореза.

Размножение

Размножение карликовых сосен садоводами-любителями возможно проводить при помощи семенного метода или черенкования.

Семенами

Семенной способ более длительный и трудоемкий. Шишки с семенами, пригодными для размножения, появляются только через 6-8 лет. Они напоминают небольшие зернышки. Их достают из вызревшей шишки и кладут в бумажный конверт, который располагают в теплом месте. Периодически его нужно встряхивать.

Согревшись, зернышки самостоятельно открываются, и из их пазух выпадают семечки.

Посев осуществляют в осеннее время. В контейнер с увлажненным песком опускают неглубоко семена и выносят в прохладное помещение (веранда, балкон, подвал).

Температура воздуха должна не превышать 5-7 градусов тепла.

Весной емкость нужно занести в тепло, достать семена и вновь их посеять в заранее подготовленный и прорыхленный грунт на глубину 2 см.

Поместить посеянный контейнер в светлое и теплое место (лучше всего на подоконник) и накрыть пленкой или стеклом. Следить за тем, чтоб почва всегда оставалась влажной, для этого производить периодический полив водой комнатной температуры. При появлении первых ростков пленку или стекло можно убрать.

За всходами нужен присмотр и уход, пересаживать в открытый грунт можно только осенью, а с наступлением холодов в обязательном порядке укрыть лапником.

Черенкование

Размножение возможно весной. Черенки срезаются с частью дерева, к которому они прикреплялись и опускаются в воду примерно на 3 часа, чтоб вышли все смолы.

Посадку осуществляют в заранее подготовленный контейнер с плодородным грунтом (садовая земля, торф и песок смешиваются в равных пропорциях). Заглубление должно осуществляться на 3-5 см и составлять расстояние друг от друга 10 см. Накрыть емкость пленкой и поставить ее в светлое место. Можно черенки высадить в теплицу или парник. Уход заключается в умеренном поливе и легком рыхлении.

Для прочного укоренения карликовых хвойников понадобится год, и только через этот период сосенки можно высадить на постоянное место.

Использование в ландшафтном дизайне

Декоративные низкорослые сосны послужат прекрасным украшением сада или территории около дома. Одиночные или групповые посадки будут превосходно смотреться и с легкостью впишутся в самые разнообразные стили.

Прекрасно смотрятся при оформлении альпийских горок и многоярусных композиций. Нередко ими оформляют живые изгороди, берега водоемов, каменистые склоны.

Гармонично смотрятся на газонах, в вересковых садах, в окружении злаковых растений и ярких крупных цветов.

Контейнерные посадки будут эффектно смотреться при оформлении террасы, балкона или входа в здание.

Карликовые сосны будут радовать своей красотой на протяжении долгих лет. Они облагородят садовый участок и превратят его в любимое место отдыха семьи.

Ещё больше полезной и интересной информации о карликовых соснах можно узнать из следующего видео.

с микро до полнорослых сортов

При благоустройстве участков садоводы часто отдают предпочтение сосне низкорослой, пихте, кипарису, злаковым и цветущим культурам. Миниатюрные хвойные насаждения не требуют много пространства, отлично выдерживают неблагоприятные условия, редко подвергаются болезням, служат безупречным фоном для цветов.

Сосна среди камней

Приоритеты низкорослых хвойников

Карликовыми называют нетипично низкие сорта определенного вида. Не каждый участок может вместить хвойного гиганта. Карликовая сосна не уступает по красоте высокорослому виду. Существенное отличие между ними – это минимальный годовой прирост. Если у карликов он составляет в среднем 5 см, то у обыкновенных сосен доходит до 50 см. Практически все виды сосен имеют низкорослые формы. Среди них обыкновенная, горная, кедровая и др.

В зависимости от сорта растение имеет раскидистую или шаровидную форму кроны. Хвоя у молодых экземпляров нежно-зеленая, у взрослых – насыщенного оттенка, не длинная, мягкая и слегка изогнутая. За счет стержневой хорошо разветвленной корневой системы хвойная гостья крепко держится в почве, ей не страшны сильные ветра и другие неблагоприятные условия.

Сосна Pinus parviflora Fukai

В чем преимущество низкорослых хвойников на участке? Плюсов в выращивании миниатюрных посадок несколько:

• не требуется много пространства для роста, отдельные экземпляры можно выращивать даже в контейнерах;
• в посадке и уходе не возникнет трудностей;
• сохраняют декоративные свойства весь сезон;
• приживаются практически на любых почвах;
• идеальны для многоярусных композиций;
• кроме удобства и декоративной ценности сосну, как и многих хвойников, отличает благотворное влияние на атмосферу участка за счет действия фитонцидов;
• сосны – это долгожители среди растений.

С чем сочетать миниатюрную сосну?

В ландшафтном дизайне миниатюрная сосна применяется очень широко. Деревце успешно выращивают одиночно, в группе с хвойными, как обрамление дорожки. Хвойник неплохо смотрится в рокариях и на альпийской горке. Им можно украсить территорию возле водоема. Благодаря крепкой корневой системе сосны можно высаживать на склонах. Удачным будет соседство со скальным можжевельником, туей Смарагд, шаровидными формами ели.

Из лиственных для композиции подойдут барбарис, гортензия, спирея.

Композиции составляют из растений с разным оттенком или формой кроны. Одно берут пирамидальное, другое – шаровидное, третье – стелющееся. Для презентабельности добавляют несколько камней или коряг. Почву вокруг мульчируют корой, хвоей или щепой. Если мульчи мало, оставшееся пространство дополняют мхами, лишайниками, очитками, приземистыми злаками.

Вечнозеленый долгожитель на альпийской горке

Покупка саженца: как опознать карликовый сорт?

Отличительные черты миниатюрных саженцев:

1. Качественные низкорослые сорта продают только в питомниках.
2. По боковым побегам можно определить темп прироста. У карликов он намного меньше, по высоте они обычно ниже.
3. На этикетке должно быть название, видовая принадлежность.
4. Корневая система низкорослых подвоев только мочковатого типа. Ее длина примерно 20 см.

Из-за разнообразия саженцев у новичков возникают трудности при покупке нужного вида. Чтобы облегчить себе участь, достаточно определиться с местом выращивания, выписать из каталогов подходящие названия и отправиться в питомник со списком.

Видео о подборе подходящих сортов.

Как выбрать сосновый саженец, общие правила:

1. Образец с закрытой корневой системой легче перенесет пересадку и быстрее приживется на участке.
2. Оптимальный возраст саженца – не более 5 лет.
3. На вид куст должен быть крепким, без следов заболевания (пожелтение хвои, отслоение и трещины на коре).

С микро до полнорослых сортов

Классификация культиваторов на основе годового прироста:

• микрокарлики – не более 3 см;
• миникарлики – от 3 до 8 см;
• карлики – от 8 до 15 см;
• среднерослые и полукарлики – от 15 до 30 см;
• полнорослые – от 30 см и больше.

Популярные сорта:

1. Мугус ценят за широкую, раскидистую, слегка приплюснутую крону. Максимальна высота дерева 2-3 м, ежегодный прирост не превышает 5-8 см. Темно-зеленая хвоя слегка скручена. Мугус приспосабливается к любым почвам, в том числе песчаным. Дерево светолюбиво, отзывчиво на стрижку.

   Mugus

2. Невысокая горная сосна Пумилио ежегодно прибавляет 5-6 см, достигая максимум 1,5-2 м в высоту. Крона у нее шаровидная, раскидистая, покрыта короткой жесткой хвоей. В диаметре деревце может достигать 2-3 м. Сорт широко известен среди ландшафтных дизайнеров, они предпочитают применять его для обрамления водоема, каменистых участков. Пумилио легко переносит обрезку, выдерживает засуху, любит солнечное размещение.

   Пумилио

3. Сосна Веймутова известного сорта «Минима», или иначе «Минимус» – кустообразное деревце, вытягивающееся до 0,8 м. Весомое достоинство – переменчивая окраска, к концу лета меняющаяся с лимонно-зеленого оттенка на голубовато-бирюзовый. По мере роста крона приобретает подушковидную форму. Украшают сосновые ветки свисающие шишки, расположенные группами по 3 штуки. Выживает в суровые зимы, предпочитает солнечные места, но не терпит засухи.
4. Еще одна приземистая форма горной сосны – «Мопс». Ежегодный прирост составляет всего 2-5 см, максимальная высота хвойника 1,5 м. Форма кроны – правильная сфера. Темно-зеленые иголки густо покрывают ветви. Сорт устойчив как к засухе, так и повышенной влажности. Часто применяется для создания композиций типа бонсай.

   Скромный Мопс

5. Особенность сорта «Гном» – округлая куполообразная форма. Ветви покрыты пучками темно-зеленых хвоинок. Размеры взрослого деревца – 1,5 м в высоту и 2 м в диаметре.
6. Макопин выделяется среди других сосен более вытянутой и мягкой хвоей зелено-голубоватого оттенка. Высота карлика не более 1 м. Pinus strobus Macopin украшают висячие верхушечные шишки. Сначала они зеленые, потом приобретают коричневую окраску. Сосна теневынослива, предпочитает супесчаные почвы или суглинки, на низменных заболоченных участках повреждается грибковыми заболеваниями.
7. Винтер Голд отличается изменчивостью окраски. Весной и летом она ярко-зеленая, к осени становится золотистой, зимой – коричневой. Это настоящий гном среди хвойных, вырастает не более 0,8 м в высоту и 1 м в диаметре. Винтер Голд неприхотлив, развивается очень медленно.

   Золотистый Винтер Голд

Выбираем лучше место и грамотно организуем уход

Миниатюрные представители предпочитают расти на солнечных полянах. Им не страшны ветра из-за низкого роста в отличие от стандартных хвойников, которые страдают от сквозняков. Почва может быть любой, но для сохранения декоративности предпочтение отдается супесчаным и суглинистым грунтам. Если почва слишком тяжелая, ее дренируют и вносят торф. Предпочтительна нейтральная или слабокислая реакция. Для кислых грунтов проблема решается внесением извести.

Благоприятное время для посадки – весна, после того как грунт прогреется. Возможна и осенняя высадка не позже середины октября. Осенью не рекомендуется высаживать образцы с открытой корневой системой, так как они более чувствительны к засухе и холодам.

Посадка миниатюрного растения:

1. Перед высадкой участок перекапывают и избавляют от сорняков.
2. Размер посадочной ямы должен немного превышать ком земли с корнями. Примерная глубина – 60 см.
3. На дно укладывают дренажный слой в 20 см и присыпают его лесной землей.
4. Соснам не подходят органические удобрения, но минеральные комплексы можно внести уже при посадке. Подойдут препараты Кемира-универсал или другие удобрения с азотом.

   Посадка приобретенного саженца

5. Саженец устанавливают в яму с комом земли, засыпают грунтом, уплотняют. Корневая шейка должна быть расположена чуть выше поверхности грунта.

Задумываясь над тем, как вырастить для сада здоровый хвойник, надо уделить внимание поливу и мульчированию. Молодые посадки желательно оберегать от яркого солнечного света, урывая их на зиму. Формообразующую обрезку начинают в середине апреля и заканчивают к июню. Форму деревцу можно придавать различную.

Каких болезней и вредителей стоит опасаться?

Распространенные проблемы:

1. Сосновая тля – насекомое, которое питается соком всех частей растения, что приводит к высыханию и опаданию хвои.
2. Сосновая щитовка – опасное насекомое, которое практически незаметно под иголками.
3. Если мутный слой, похожий на иней, растет на сосенке, то ее поразили хвойные червецы. Вредитель вызывает скручивание и отмирание хвои.
4. Сосновые клопы приводят к пожелтению иголок по периферии кроны.
5. Грибок шютте возникает при переувлажнении грунта. Грибковое заболевание вызывает побурение хвои и ее последующее отмирание. Лечение – удаление поврежденных частей и обработка растения раствором коллоидной серы.

   Сосновые болезни и вредители

6. Еще одно заболевание – пузырчатая ржавчина. Проявляется как бурый налет на хвое. Против грибка применяются медьсодержащие препараты.

Для устранения вредителей используют растворы инсектицидов, таких как Актеллик, Акарин и др. Подойдут и домашние средства в виде мыльного или табачного раствора. Зараженное дерево опрыскивают инсектицидным средством, все пораженные части удаляют, почву вокруг перекапывают.

Выращивание таких хвойных разновидностей как карликовые сосны не вызывает трудностей. Миниатюрные хвойники редко болеют, успешно переносят сквозняки, им не страшны повышенная влажность, яркий солнечный свет и морозные зимы. Маленькие сосны при должном уходе становятся главным круглогодичным украшением придомовой территории.

посадка и уход в открытом грунте. Виды и сорта сосны с фото и названиями

Сосна относится к роду хвойных вечнозеленых деревьев, семейства Сосновые, которым характерна игольчатая хвоя, растущая пучками от 2-5 штук в каждом и одревесневающими женскими шишками, которые созревают за два вегетационных периодов.

Сосна живет в среднем около 350 лет, вырастая в высоту от 35-75 м, однако есть и долгожители. К примеру, растущая в США сосна остистая живет около 6000 лет и, является долгоживущей древесной породой во всем мире.

Кроме этого, сосна отличается своей мощной корневой системой с уходящим глубоко вниз вертикальным стержневым корнем, а такжешелушащейся корой. Благодаря такому строению корней сосны ее можно назвать первопроходцем лесов, так как она может расти в самых различных местах: на песках, на скалах, над оврагами, в бору. Некоторые виды сосен не боятся ни засухи, ни снега ни мороза, ни ветров.

Но сосна чувствительна к загрязнению воздуха газами и пылью, что ограничивает ее использование в городском озеленении. Как правило, сосна распространена в умеренном и холодном климате северного полушария, где образует леса на скалистых склонах и на дренированных почвах.

Всего насчитывают примерно 100 видов сосны в лесах умеренного пояса и больше 20 видов — в тропическом и субтропическом поясах. Некоторые виды сосны ценят за многообразие форм и красивую форму кроны, а другие за красивые шишки и цвет хвои.

Самыми популярными в декоративном садоводстве являются сосна сибирская, сосна Веймутова, сосна румелийская, сосна Банкса и сосновый стланик из Альп, он образует низкие кустарниковые заросли.

В горах северной части Черноморского побережья и Крыма часто встречается сосна крымская (Pinus Pallasiana) или Палласа, — дерево высотой около 30 м, которое выглядит очень декоративно благодаря длинной зеленой хвое.

В России самый широкий ареал занимает сосна обыкновенная. Самыми ценными породами сосны считаются: сосна желтая, сосна смолистая, сосна Веймутова.

Некоторые виды сосен являются исчезающими и занесены в Красную книгу. Например, сосна меловая, сосна пицундская, сосна погребальная и другие.

Сосна приносит пользу человеку. Ее однородная мягкая древесина прекрасно обрабатывается, склеивается, красится и полируется, поэтому она является востребованным строительным материалом.

Особенности ухода за сосной

Сосна светолюбива, поэтому лучше развивается и растет на открытых местах. Кроме этого, сосна засухоустойчивое растение, которое не требует дополнительного полива.

Молодые экземпляры сосны и декоративные формы с нежной хвоей могут страдать от зимних морозов, а также весенних ожогов хвои, поэтому осенью их нужно укрывать лапником, который необходимо снять в апреле. Взрослые сосны вполне зимостойки.

Большое количество видов сосны малотребовательны к почве, но предпочитают расти на супесчаных или песчаных почвах. Если же в почве очень много песка, то нужно добавить глину.

Почва для посадки сосен должна быть в следующих пропорциях — дерновая земля, глина или песок (2:1). Если почвы тяжелые, нужен обязательно дренаж, в качестве которого подходят гравий или песок, слоем толщиной около 20 см.

Размножение сосны

Размножение сосны возможно семенами: их высевать нужно весной. Следует знать, что семена сосен созревают лишь на 2 год после опыления. Прививкой размножаются декоративные виды. Размножать сосны черенками, обычно не получается.

Болезни и вредители сосны

Самая распространенная болезнь сосны — серянка (пузырчатая ржавчина, смоляной рак) — вызывается ржавчинным грибом. На кончиках иголок возникает похожий на пыльцу налет оранжевого цвета. Меры борьбы: удаление зараженных деревьев, уничтожение промежуточных хозяев (крыжовник и смородина).

Рекомендуется профилактическая обработка деревьев медьсодержащими препаратами (оксихом, хом, абига-пик, купроксат). Нужно также убирать осыпавшуюся хвою.

Основными вредителями сосны являются бабочки и некоторые виды тли. Бабочки и их гусеницы питаются почками и хвоей, обгладывают побеги. Для борьбы с бабочками опрыскивают деревья биопрепаратом «Лепидоцид».

Некоторые болезни сосны вызываются тлей. Бороться с ней можно обработкой карбофосомили инсектицидами (сосновая пяденица, обыкновенная сосновая щитовка, сосновая совка).

Использование сосны в ландшафтном дизайне

Сосна традиционно используется в дизайне сада. Рекомендуется для групповых и одиночных посадок и альпийских горок. Некоторые декоративные формы сосны, возможно, использовать для бордюров и свободно растущих живых изгородей.

Сосна аристата (бристольская)

Родиной этой сосны является Северная Америка. Она представляет собой небольшое кустистое дерево, высотой не больше 15 м. Самой старой из всех экземпляров данного вида является сосна, произрастающая в горах Аризоны. Ей больше 1500 лет. Но в целом продолжительность жизни сосны зависит от места произрастания.

В культуре очень красивый вид сосны, однако, отмершая хвоя долго остается на дереве тем самым порча ему вид, поэтому рекомендуется ее удалять вручную. Дерево высотой около 15 м. Цветет ранней весной. Пыльниковые шишки многочисленные, желтые или красноватые. Сосна аристата прекрасно смотрится вкачестве бонсай или альпинариях.

Сосна Арманди

Сосна Арманди отличается от представителей других видов прекрасными смолистыми желто-коричневыми шишками, которые эффектно смотрятся на фоне узкой и длинной сине-зеленой хвои. Растет она в Китае и ценится не только за свой декоративный внешний вид, а также и за прочную, мягкую древесину, которая используется в мебельной промышленности и применяется для изготовления шпал. Кроме того, из смолы этой сосны получают скипидар — сырье для фармацевтической и химической промышленности. Дерево высотой до 18 м. Живет больше 500 лет.

Сосна Банкса

Эта сосна произрастает от Медвежьего озера в Канадеде и до штатов Вермонт в США. Сосна Банкса растет на песчаных почвах холмов и равнин. Дерево высотой около 25 м и ствол диаметром 50-80 см. Шишки изогнутые и косые, сидячие, конические, около 5 см, держатся на дереве, закрытыми на протяжении нескольких лет.

Древесина у этого вида сосны твердая, тяжелая. Ее используют в строительстве, из нее изготавливают сульфатную целлюлозу.

Ароматная смола сосны Банкса, выступающая на побегах, делает эту сосну особенно желанной в посадках рядом с санаториями, с домами отдыха, где она прекрасно смотрится в групповых посадках.

Сосна белая (японская)

Сосна белая, иногда ее называют японской, или девичьей, растет в Японии, а также на Курильских островах. Она представляет собой изящное дерево высотой не больше 20 м с длинной темно-зеленой хвоей, у которой с нижней стороны серебристый оттенок и с плотной конусовидной кроной.

В Японии эта сосна является символом долголетия, а также символом начала года.

Благодаря своей декоративности этот вид сосны часто встречается в парках на побережье Кавказа, где она прижилась благодаря влажному и мягкому климату.

Сосна белокорая

Растет в горах в юго-восточной Европе. Сосна белокорая не требовательна к условиям произрастания, устойчива к пыли и дыму, поэтому она распространена во многих странах, а также и в России. Дерево высотой около 8-10 м, диаметром кроны 7 м. Шишки яйцевидные, коричнево-черные.

Дерево эффектно смотрится в групповых и одиночных посадках и подходит для небольших участков из-за медленного роста. Живет около 300-350 лет.

Сосна Веймутова

Сосна Веймутова растет на северо-востоке Северной Америки. В тех местах ее высота достигает около 30-40 м, однако в наших широтах рассчитывать стоит только на 15, максимум 20 м. Живет около 300 лет. Крона сосны Веймутова пирамидальная, ветви горизонтальные, хвоя мягкая, сине-зеленая, длиной 10 см.

Шишки у этой сосны длинные, светло-буро-желтые. Имея обширный ареал, эта сосна практически не образует чистых насаждений, растет вместе с кленами, дубами и тсугой.

Сосна гималайская (валлихиана)

На южных склонах Аннапурны, в Гималаях, на высотах около 1800-3760 м над уровнем моря растут изящные деревья, высотой около 50 м, с пирамидальной кроной и зелено-серой короткой хвоей, собранные в пучки по 5 штук.

Сосна гималайская очень декоративна благодаря своим замечательным, длинным висячим шишкам.

Сосна горная

Сосна горная может быть деревом высотой около 10 м или многоствольным кустом. Ее ареалом является Южная и Центральная Европа.

Из древесины этой сосны изготавливают токарные и столярные изделия, а ее смолу используют в косметике и медицине. В Крыму ее используют для укрепления склонов с небогатой почвой.

Сосна горная очень популярна как декоративный вид, украшающий приусадебные участки и садыи часто применяется для создания низкорослыхгрупп.

Сосна кедровая европейская

Растет на высоте от 900 до 1700 и над уровнем моря, образуя смешанные с лиственницей и елью и небольшие чистые насаждения. Этот вид сосны особенно ценится за вкусные семена — кедровые орешки, они очень питательны и полезны, потому что в них содержится до 50% масла, белка и крахмала.

Древесина сосны кедровой используется как материал для столярных и строительных работ, а также для производства карандашей. Однако сосна кедровая занесена в Красную книгу, поэтому ее хозяйственное использование ограничено.

Сосна обыкновенная

Этот вид сосны образует, чистые насаждения и может расти вместе с березой, елью, осиной, дубом. Высота дерева от 20 до 40 м, крона в молодом возрасте конусовидная, в зрелом — зонтиковидная.

Окрас хвои — сизовато-зеленый, шишки — яйцевидные, красновато-коричневые, одиночные, их длина около 3-6 см. Сосна обыкновенная растет быстро.

Ее древесина используется в строительстве и в некоторых отраслях промышленности; является основным источником пиломатериалов. Ее смола используется в сырье для химической промышленности, хвою используют для получения витаминной муки.

Сосна румелийская или балканская

Растет в горах Балканского полуострова. Создает леса на высоте около 750—2300 м, чистые или с пихтой белой, сосной обыкновенной и елью европейской.

Теневыносливая и быстрорастущая, нетребовательна к почвам. Высота дерева около 20 метров. Крона сосны балканской конусовидная, порой растет прямо от земли. У сосны балканской хвоя длинная, плотная, серовато-зеленая, шишки светло-коричневые, удлиненные.

Сосна Тунберга

Декоративные формы этой сосны украшают ландшафты США и Северной Европы. Также существуют карликовые сорта этого растения, которые можно выращивать в стиле бонсай.

Сосна Тунберга является прекрасным деревом, имеющим глубоко бороздчатую кору, которая грубеет и становится выразительной.

Сосна скрученная

Этот вид сосны занимает большие территории в Северной Америке, произрастая на высоте примерно 3500 м над уровнем моря. Низкорослая форма сосны скрученной растет на болотах, на песчаных дюнах.

Прочная илегкая желтоватая древесина данного вида используется в строительстве.

Сосна чёрная (австрийская)

В природе сосна черная растет в Средней и Южной Европе, и на западе Балканского полуострова. Высота дерева от 20-40 метров, в молодости крона пирамидальная, в зрелости — зонтиковидная. Хвоя длинная, темно-зеленая, шишки желто-коричневые.

Древесина сосны черной имеет высокое содержание смолы; она эластичная, прочная и твердая. Часто используется для создания подводных сооружений и в судостроении.

Сосна горная — описание и характеристика растения, разнообразие видов, особенности посадки и ухода

Среди многочисленных представителей рода сосновых, насчитывающего около 100 видов, есть не только знакомые всем величественные сосны – обыкновенная и кедровая.  Есть среди них и очень много пока малоизвестных карликовых форм, со стелющейся или подушковидной кроной, например, сосна горная (pinus mugo).

Поговорим подробнее о том, что за растение сосна горная, а также, как происходит ее посада и коков дальнейший уход.

Описание вида и декоративные формы

Низкорослый, приземистый кустарник (по-латыни Pinus mugo, Pinus montana), родом из центральных и южных районов Европы. Может произрастать высоко в горах, взбираясь вплоть до 2500 метров.

Горная сосна на фото (Лат. Pinus mugo)

Сосна горная – это медленно растущий кустарник, во взрослом состоянии до 6 метров в высоту и в ширину. Иногда встречаются и 10-метровые деревья.

Гладкий ствол с коричневой корой, с течением времени покрывается более темными по цвету чешуйками, сохраняющимися затем только в его верхней части. Побеги по мере роста меняют окраску от зеленоватой до серо-коричневой.

Слегка крученные твердые хвоинки с тупым кончиком, длиной до 3-4 см, имеют свойственную горной сосне равномерную темно-зеленую окраску. Растут пучками, в отличие от хвои ели и лиственницы.

Коричневые шишки, яйцевидной формы, длиной 2-6 см, очень украшаю этот хвойный кустарник.

Сосна горная (pinus mugo) – растение, требующее света. В отношении почвы особых требований нет, отлично растет даже на сухих, легко пропускающих воду землях. Хорошо переносит засуху и загрязненный воздух, морозостойка.

Основной вид размножается высеванием семян, остальные – прививками или же отводками.

Особенным декоративным эффектом не отличается, но хорошо подходит для организации пространства небольших садов. Имеет большое количество декоративных форм, которые широко используются в озеленении.

‘Mini Mops’

Миниатюрный кустарничек с подушковидной кроной редко превышает в высоту полметра. Его обычные размеры – всего 30 см ростом, при диаметре в один метр. Благодаря этому такие низкорослые декоративные сосны отлично подходят для выращивания в горшках и на террасах.

‘Ophir’

Кустарник, с плоской, слегка закругленной кроной, высотой до одного метра. Хвоя на макушке и на стороне, освещаемой солнцем – золотисто-желтая. В нижней же части кроны остается зеленой.

Применяется  для  посадок в каменистых садиках и создания контрастных групп, с включением хвойных и лиственных пород.

‘Humpy’

Горная сосна в ландшафтном дизайне (фото)

Густая, плотно сжатая крона этого кустарничка, размерами до одного метра в высоту и ширину, имеет шаровидную форму. Зеленая хвоя, по две иголки в пучке, покрывает короткие побеги с красноватыми почками. Отличается чрезвычайно медленным ростом. Растение любит свет, но способно выносить легкую полутень, временный застой воды и кислый грунт.   

‘Mops’

Эта популярная декоративная сосна, согласно описания, развивается чрезвычайно медленно, достигая к 10-летнему возрасту высоты и ширины всего 0,5 метра. Размеры же полностью сформировавшегося растения доходят до 2-х метров. Плотная крона, правильной шаровидной формы, прекрасно выглядит и на альпийской горке, и в вересковом садике, и в композициях с колонновидными хвойными.   

‘Gnom’

Карликовая декоративная форма горной сосны, куст до 3-х метров высотой и такой же ширины. Отличительная особенность: способность образовывать многочисленные молодые побеги на прошлогодних ветках.

‘Pumilio’

Трехметровый кустарник с плоской кроной, распростертой, слега округлой формы. Темно- зеленая хвоя с иголками разной длины на расположенных вплотную побегах.

‘Compacta’

Интересный сорт, представляющий собой 4-5-метровое дерево с несколькими стволиками и длинными иголками. Длинная хвоя густо покрывает вертикально растущие ветки, образующие шаровидную крону. Отлично сочетается в с другими деревьями.

‘Winter Gold’

Компактностью отличается и этот медленно растущий сорт. Десятилетний экземпляр высотой всего 50 см, имеет в поперечнике один метр. Благодаря необычной окраске пушистой хвои, меняющей летний нежно-зеленый цвет на зимний – золотисто-желтый, кустик украсит любой участок.

Сосна горная (pinus mugo) отличается от других видов сосен необычайным разнообразием сортов. Это далеко не полный перечень ее декоративных форм, использующихся в ландшафтном дизайне.

Посадка

Хвойные породы плохо переносят пересадку. По этой причине лучше всего приобретать растения, выращенные в контейнерах или выкопанные с комом земли и хорошо упакованные.

Высадка горной сосны в саду (фото)

Для посадки хвойных растений с открытой корневой системой лучшим временем является вторая половина апреля. Контейнерное хвойное можно высаживать в течение всего сезона, при условии правильного полива и притенения саженца.

В отличие от большинства хвойных, требующих кислой реакции почвы, для сосны горной предпочтительны щелочные. Песчаные, свободно пропускающие воду, как нельзя лучше подойдут для этого вида сосны, привыкшего в природных условиях к бедным, каменистым почвам.

При посадке видовой Pinus montana или ее декоративных форм выполняют следующие операции:

• выбирают и размечают место для посадки;
• выкапывают яму размером 0,8х0,8х0,8 метра и взрыхляют дно;
• вносят зрелые органические удобрения или компост слоем в 20 см, и перемешивают со взрыхленной почвой;
• растение с комом земли осторожно вынимают из мешка или пластмассовой емкости, стараясь не повредить при этом корни;
• помещают его в яму на ту же глубину, на которой оно находилось раньше в питомнике или контейнере, подсыпая при необходимости садовую землю;
• заполняют яму землей и уплотняют ее;
• вокруг саженца формируют земляной бортик и хорошо его поливают.

При посадке важно не заглубить сеянцы: корневая шейка должна находиться на уровне почвы.  Допустимо заглубление лишь тех саженцев, что получены методом черенкования.  Приствольный круг желательно замульчировать дробленой сосновой корой, гравием, торфяной крошкой. Мульча защищает почву от пересыхания и сорняков.

Высаженная сосна требует присмотра в первое время, пока она приживается и укрепляется ее корневая система. Нужно следить за тем, чтобы почва была рыхлой и не высыхала. Неокрепший саженец желательно затенять от палящих лучей солнца. Затеняющую конструкцию размещают с южной стороны от растения.

Уход

Молодой кустик низкорослой горной сосны (фото)

Если при выборе места посадки и почвы все потребности вечнозеленых растений будут учтены, то в дальнейшем они не доставят много хлопот.

Время от времени нужно будет лишь обильно поливать, вносить удобрения и пропалывать сорняки.

Зимой сосна горная не сбрасывает хвою, поэтому испаряют влагу даже в это время года. Поэтому их необходимо основательно поливать в безморозные дни.

В снежные дни желательно периодически стряхивать с растений снег, иначе под его весом хрупкие веточки могут обломаться. В теплые зимы с обильными снегопадами нужно освобождать нижние ветви, находящиеся под слоем мокрого снега. Это поможет избежать в дальнейшем развития грибковых заболеваний.

Горную сосну, как и многие другие виды хвойных пород, практически не обрезают. Весь уход за ее кроной сводится к удалению сухих и поврежденных ветвей.

Этот вид сосны иногда может поражаться сосновым хермесом. Особи этой летучей тли имеют длину около 1 мм. Под белым налетом на коре могут находиться как темно-красного цвета вредители, так и их желтоватые ржавого оттенка яйца. Пораженные растения теряют декоративность, отстают в росте, хвоя светлеет и укорачивается.

При обнаружении первых признаков поражения растения обрабатывают системным инсектицидом.

Первое опрыскивание проводят в мае, когда большая часть личинок вышла из яиц. При необходимости обработку повторяют в середине августа.

Мнение эксперта

Юлия Юрьевна

Имею большой сад и огород, несколько теплиц. Люблю современные методики культивирования растений и мульчирования почвы, делюсь опытом.

Задать вопрос

Проблемы при выращивании и возможные заболевания горной сосны

Горная сосна (pinus mugo) может поражаться различными заболеваниями. Иногда, причина кроется не в инфекции, а в неправильном уходе. Иногда наблюдается увядание при слишком глубокой посадке. Этому часто подвергается сосна стелющаяся из-за густой кроны за которой плохо видно ствол.

Нехватка питательных веществ в почве может спровоцировать пожелтение кроны, которое характерно и для инфекционных заболеваний. Потому, прежде чем обрабатывать деревце препаратами, нужно проанализировать состояние почвы. Это особенно актуально для декоративных сосен, растущих в горшке. Ведь, площадь их питания существенно ограничена.

Низкорослые и молоденькие сосны нередко страдают от сильных морозов. По этой причине их нужно укутывать, а почву под деревцами мульчировать толстым слоем торфа или опилок.

Для высокорослых раскидистых разновидностей нужно сооружать опоры, и своевременно очищать ветви от пластов снега. В противном случае деревья могут механически травмироваться. Это приведет к потере декоративности, длительному восстановлению.

Чаще всего, хвойные растения поражаются грибковыми инфекциями. Если на хвое появились оранжевые и желтые наросты причина в ржавчине. В качестве меры профилактики не стоит высаживать декоративные или сильнорослые сосны возле крыжовниковых и смородиновых кустов или яблонь, особенно карликовых и стелющихся, они также подвержены указанной болезни.

Для защиты сосен рекомендуем проводить профилактические обработки содержащими медь препаратами. Особенно, в период влажной сырой погоды. Если на участке есть другие хвойные деревца, например, сосна кавказская, альпийская или какая-то разновидность горной ели, нужно проводить обработки для всех имеющихся экземпляров.

Если веточки начали искривляться, а затем покрываться вздутиями, вероятнее всего ель или сосну поразил вертун. Эта болезнь провоцируется грибком. Чаще всего поражаются молодые или декоративные разновидности.

Для профилактики нужно поддерживать хороший иммунитет растения внесением подкормок, применением иммуностимуляторов. Еще, важно соблюдать чистоту под растеньицем, убирать опад. При заражении используют системные фунгициды, инъекции в ствол.

Если крона побурела в начале весны после таяния снега, а затем на иголках появились темные пятнышки, причина в заболевании шютте. В зоне риска все разновидности хвойных, как сосны, так и ели.

Размножаются вредоносные споры этого грибка в опавшей хвое, потому залог здоровья растения — уборка и сжигание опада, особенно при подготовке к зиме. Не менее важна и санитарная обрезка. Это касается предотвращения всех заболеваний. В случае заражения требуется обработка медьсодержащими средствами.

Во время просмотра видео вы узнаете о посадке горной сосны.

Неприхотливая сосна горная с ее многочисленными декоративными сортами – великолепное хвойное растение для любого сада. Практически все ее формы эффектно смотрятся в солитерных посадках.

В сочетании с другими малотребовательными как хвойными, так и лиственными деревьями и кустарниками, она может составить простые, но изящные композиции.

Заметили ошибку? Выделите ее и нажмите Ctrl+Enter, чтобы сообщить нам.

Это меня удивило

Хвойные

Сосна горная Пумилио: фото и описание, посадка и уход

Латинское название сосны горной Пумилио – Pinus mugo Pumilio. Во многих справочниках это декоративное растение упоминается как карликовый вечнозеленый кустарник с компактной и густой стелящейся кроной. Жесткая и короткая хвоя обычно до 5 см в длину. Кустарник при благоприятных условиях разрастается до 3 м в диаметре и до 1,5 м в высоту. В возрасте 6-8 лет сосна горная Пумилио начинает плодоносить. Шишки имеют коническую форму с широким основанием до 5 см в диаметре.

Молодые побеги Пумилио устремляются вертикально вверх. Они создают плотную шапку над ветвями, стелющимися по земле. Этот хвойный кустарник известен своей неприхотливостью по отношению к почвам, влаге и освещению. Пумилио любит свет, но чувствует себя удовлетворительно даже при его умеренном недостатке. Почвы могут быть как щелочными, так и кислыми, включая все промежуточные варианты. Неблагоприятным фактором для этого соснового кустарника является чрезмерно плотный грунт и застой влаги в прикорневом слое. Именно поэтому при посадке в тяжелые грунты необходимо облегчать их песком и обязательно устраивать дренаж, если грунт постоянно переувлажнен.

Особенности

Выдающимися качествами сосны горной Пумилио считается ее неприхотливость, морозоустойчивость и засухоустойчивость. Но в раннем возрасте (до 3 лет) молодые растения нуждаются в защите от холода и обжигающих весенних солнечных лучей. Для укрывания хорошо подходит мешковина.

Она свободно вентилируется и пропускает достаточное количество света. Еще одно достоинство Пумилио – высокая переносимость стрижки, благодаря чему этот кустарник очень популярен у ландшафтных дизайнеров.

Сосна горная Пумилио – это спасение участков и садов с бедными почвами. Недостаток питательных веществ для этого растения не критичен. Развитая корневая система, включающая в себя множество тонких отростков, способна приспосабливаться к дефициту питания и существующему влажностному режиму. Растение можно высаживать, как на сухих, так и на заболоченных участках (при условии устройства прикорневого дренажа). Куст может расти в песке. В совокупности с высокой ветроустойчивостью данное свойство позволяет высаживать его на прибрежных дюнах. Не страшны ей и снегопады: его ветки обладают хорошей гибкостью, благодаря чему никогда не ломаются под весом снежной массы или грунтовыми наносами.

Другие карликовые формы горной сосны, например, Мопс, Миникин, Гном могут иметь похожие саженцы. Профессиональный садовник наверняка отличит их в любом возрасте, но обыватели могут путать. Эти кустарники по мере развития приобретают свойственную только им форму и размеры. Так, Миникин за 10 лет в высоту вырастет лишь до 40 см, а для Мопса характерна шарообразная крона с неравномерной фактурой.

Посадка в грунт

Корневая система сосны горной Пумилио широкораспростертого типа. Идеальной почвой для этого вида являются пески и супеси, хотя растение достаточно хорошо себя чувствует и на менее проницаемых грунтах. Несмотря на то, что Пумилио считается очень неприхотливой разновидностью сосны горной, для ее посадки предпочтительнее участки со слабокислой реакцией почвы. Если почва нейтральная или щелочная, то это не критично, – речь идет только о предпочтении: на слабокислых проницаемых почвах корневая система Пумилио быстрее развивается.

Растение хорошо адаптируется к городским условиям, благодаря чему этот хвойный кустарник часто украшает урбанистические зеленые ландшафты.

Почвы с преобладанием песка желательно немного отяготить глиной. Для посадки лучше всего использовать дерновую землю, смешанную с песком или глиной, взятых в пропорции 2:1. Слишком тяжелые почвы предварительно обязательно нужно дренировать, насыпав на дно ямы 20-сантиметровый слой песка или мелкого гравия.

Саженцы сосны горной Пумилио (можно приобрести в нашем интернет-магазине) рекомендуется высаживать в грунт с конца апреля до первой половины мая. Допускается и осенняя посадка с конца августа до середины сентября. Минимальным интервалом между низкорослыми хвойными кустами считается 1,5 м. Земляной ком стряхивать нельзя, т.к. можно повредить мелкие корни. Очень важно, чтобы после посадки корневая шейка саженца находилась на уровне земли. Если высаживается крупномер, то следует учесть момент усадки: корневую шейку устанавливают на несколько сантиметров выше, чтобы при усадке она заняла нулевое положение.

Завершив засыпку ямы, приствольный круг обильно поливают и присыпают мульчей. Пока растение не имеет собственной подстилки, мульчирование поможет сохранить влагу и частично обеспечит естественное возникновение гумуса.

Сосна горная Пумилио в ландшафтном дизайне

Этот кустарник имеет широчайший спектр применения. Пумилио гармонично вписывается в дизайн больших альпийских горок, каменистых ландшафтов с ровным или неравномерным рельефом; удачно сочетается с классическими стилями. Его округлая и немного приплюснутая форма выгодно контрастирует с пирамидальными хвойными деревьями, раскидистыми кронами стелющихся можжевельников и вечнозелеными живыми изгородями.

В то же время крона сосны гороной Пумилио отлично поддается стрижке, которую растение прекрасно переносит. На соседние растения других видов этот кустарник не оказывает влияния, поэтому может использоваться в плотных композициях с самыми разными растениями. Но не следует затенять карликовую сосну. Ей нужно много солнца, хотя по освещенности она менее требовательна, чем сосна обыкновенная.

В регионах, где зимой выпадает большое количество снега, Пумилио можно рассматривать в качестве идеального растения для живых изгородей, бордюров и одиночных зеленых декораций. Ветви этого кустарника не обломаются под тяжестью снега. Развитая корневая система горной сосны способна укреплять склоны, защищая их от осыпания.

Карликовый хвойный кустарник горной сосны можно выращивать не только в грунте, но и в горшках. Растет он медленно, поэтому частой пересадки не требует. Сосна Пумилио в горшках украсит террасы, зимние сады, а также может быть использована при оформлении сада на эксплуатируемой кровле.

Содержание и уход

На первом году после высадки горная сосна Пумилио нуждается в еженедельном поливе и отдельно в особо жаркие дни. Ежегодно почву вокруг куста следует удобрять комплексными удобрениями. До трехлетнего возраста кусты горной сосны рекомендуется укрывать от мороза и ранних весенних лучей. В качестве покровного материала подойдет мешковина, нетканый текстиль или лапник. Укрытие необходимо снять, как только сойдет последний снег. Взрослые растения в конце зимы тоже укрывают от солнца, чтобы их хвоя не желтела. Удаление засохших веток и обрезку производят в средине весны.

Помимо горной сосны мы предлагаем и другие хвойные растения для сада. В каталоге вы сможете выбрать подходящий вариант.

Сосна горная низкорослая (Mugo pumilio)

Внимание! При выборе саженцев из разных питомников будут разные сроки и стоимости доставок или разные адреса самовывоза!
ОКС — открытая корневая система, только самовывоз весной или осенью.
ЗКС — закрытая корневая система, доставка и самовывоз весь сезон.
КОМ — ком земли в мешковине или в мешковине и сетке.
Под заказ — при наличии саженцев, доставка 1 раз в неделю.

Сосна горная низкорослая Муго Пумилио

Сосна горная mugo Pumilio (Муго Пумилио). это компактный карликовый кустарник с густой распростертой кроной.

Хвоя зеленая, жесткая короткая (3-5см).

Максимальная высота – 1,5 м, диаметр — 3 м.

В 30 лет 1 м высотой и до 2 м в диаметре.

Шишки широкие конусовидные 2-5см, плодоношение начинается в 6-8лет.

Направленные вверх побеги создают плотный купол над распростертыми стелющимися ветвями.

Сосна горная Пумилио солнцелюбива, морозо- и засухоустойчива, хорошо растет как на щелочных, так и на кислых почвах.

Не любит уплотнения грунта и застойного переувлажнения.

Неплохо адаптирована к городской среде.

При посадке в тяжелых почвах следует сделать дренаж, а почву облегчить песком или торфом.

В первые 2-3 года после посадки на постоянное место Pinus mugo Pumilio нуждается в укрытии от зимних и ранневесенних солнечных лучей мешковиной или еловым лапником.

Сосна горная var. pumilio купить в СПб декоративные кустарники для живой изгороди из питомника с доставкой. Сосна горная var. pumilio — Продажа декоротивных саженцев с открытой корневой системой для посадки в течении всего сезона хорошо подходят для формирования живой изгороди на больших площадях которые нужно облагородить с помощью зелёных насаждений.

Задать вопрос

Наши менеджеры примут ваш заказ по номеру телефона: +7(904) 610-69-05

Оплата

Для Юр.лиц — оплата по безналичному расчёту после заключения договора. Работаем с НДС и без.

Для физ.лиц — оплата за наличный расчёт при получении.

Бронирование товара по заявленной цене возможно только в случае предварительной оплаты до получения товара. Пожалуйста ознакомьтесь с офертой

Доставка саженцев

Из Гатчины и Павловска доставка саженцев осуществляется РАЗДЕЛЬНО: в одну доставку не объединяем!

Стоимость доставки из Павловска и Гатчины по СПб и области рассчитывается индивидуально.

Самовывоз саженцев

В один питомник или точку продажи саженцы из разных питомников не объединяем!
Самовывоз саженцев возможен после предварительного заказа по  тел: +7(904) 610-69-05

Из питомника в г.Павловск с 10 до 18:00 Пн-Вск

Из питомника в районе Гатчины с 10 до 20ч Пн-Вск

Горная сосна Мугус [описание, посадка, уход, фото]

В ландшафтном дизайне часто используются различные низкорослые хвойные деревья и кустарники. Одним из самых известных вечнозеленых растений, идеально подходящих для красивого оформления приусадебной территории, является горная сосна, или, как ее еще называют, Pinus Mugo. Впервые садовники обратили внимание на это деревце еще в XVII веке и, с тех пор, оно стало неотъемлемым атрибутом садов королей и других известных личностей. 

Посадка горной сосны и последующий уход за ней не представляют особой сложности, поэтому ее часто используют для создания красивых садовых композиций и вечнозеленых клумб.

Характеристики горной сосны

Основной особенностью горной сосны является гладкая кора серо-коричневого цвета, которая со временем покрывается бурыми или темно-серыми чешуйками, а у основания ствола остается светлой и гладкой.

Хвоя этого вечнозеленого растения отличается небольшими жесткими короткими тупыми иголками, которые часто бывают перекрученными. Хвоинки длиной около 2,5 см располагаются на коротких ветках пучками, по 2-5 штук. Именно поэтому горная сосна может похвастаться густой пушистой «гривой», сразу выделяющей ее среди других вечнозеленых растений.

Виды и сорта

Горная сосна может быть представлена:

• небольшими деревцами высотой до 12 м;
• ветвистыми кустарниками, внешне похожими на зеленый хвойный шар;
• почвопокровными растениями.

В зависимости от размера, характеристик кроны и условий роста выделяют несколько сортов горной сосны:

• горная сосна под названием Пумилио;
• миниатюрная сосна Бенжамин;
• сосна горная Мугус;
• сосна Мопс;
• горная низкорослая сосна Гном;
• карликовая сосна Ильцен;
• компактная сосна Киссен;
• необычная сосна Офир;
• сосна с изогнутыми ветвями Якобсен.

У каждого сорта есть свои особенности, однако в посадке и уходе все они между собой похожи.

Посадка

Лучше всего горная сосна чувствует себя в средней полосе и северных регионах России. Отличные морозостойкие качества и невосприимчивость к перепаду температур позволяют сосне хорошо пережить многие суровые атмосферные явления.

Наиболее благоприятное время для посадки – конец апреля и начало мая, но при условии, что земля уже оттаяла, стала мягкой и успела хоть немного прогреться. Также допустимо сажать горную сосну в конце августа, начале и середине сентября. Ориентироваться следует на то, чтобы после посадки было еще хотя бы пару месяцев без морозов.

Горная сосна любит солнечные места, однако и на полузатененных участках вполне может расти без проблем. Прекрасно растет на песчаных, супесчаных и любых сухих или умеренно сухих почвах. Кислотность грунта предпочтительна слабая.

Почву для посадки и ухода за горной сосной следует подготовить, сделав дренажный слой из песка, битого кирпича или керамзита, толщина которого должна составлять около 20 см. Оптимальная глубина ямки для саженца – от 0,8 до 1 м. Сосну также нужно удобрить с помощью смеси, состоящей из 100 г комплексного удобрения или нитрофоски и небольшого количества песка.

Рекомендуется выбирать деревца, которым еще не исполнилось 5 лет, поскольку они лучше всего приживаются. Корневая система саженца не должна быть оголена, поскольку это свидетельствует о том, что корни погибли и дерево, скорее всего, не выживет.

Для саженцев мелких видов горной сосны корневую шейку нужно располагать на уровне почвы, ни в коем случае не опуская ее глубже. Коневая шейка саженцев крупных деревьев должна находиться примерно на 10 см ниже уровня почвы.

При необходимости посадить несколько саженцев, их следует располагать на расстоянии 1,5 – 4 м (в зависимости от размера взрослой сосны).

Уход

Самым важным периодом для молодого растения горной сосны является первый месяц после посадки, в течение которого должно произойти укоренение саженца. Полив в это время нужно производить два раза в неделю по наружному диаметру посадочной ямки.

В первые несколько лет сосна также может пострадать от ожогов зимнего и раннего весеннего солнца. Чтобы этого не произошло, следует укрывать нежные веточки лапником, мешковиной или спанбондом.

Под толстым слоем снега, который достаточно часто наметает в определенных регионах России, ветки горной сосны не ломаются. Однако, после того как снег сойдет, лучше всего осуществить первый полив не холодной, а теплой водой, захватив не только корень, но и хвойную крону.

Молодые растения требуют регулярного полива в засушливые лето и осень, а также периодического внесения подкормки, предназначенной для хвойных деревьев.

Взрослые представители горной сосны прекрасно переносят как засуху, так и морозы, поэтому обильно поливать и укрывать от зимнего солнца их не нужно.

Важный нюанс! Опадающую к корням хвою ни в коем случае нельзя убирать, так как она создает подстилку, защищающую сосну от потери влаги и способствующую дополнительной подпитке органическими элементами.

За год средний прирост сосны составляет 10-15 см в высоту и ширину, а максимальная высота и диаметр кроны зависит от определенного сорта сосны.

Особенности разных сортов горной сосны

Сосна горная Пумилио

Одним из наиболее универсальных для ландшафтного дизайна сортов считается сосна горная Пумилио, представляющая собой красивый кустарник с размашистой шаровидной кроной и короткой зеленой хвоей.

Такая сосна хорошо приживается в любом саду, однако лучше всего использовать ее для оформления альпийских горок, каменистых и вересковых садов, а также укрепления различных склонов и водоемов. Кроме того, подобная сосна также отлично подходит для создания цветника своими руками, поскольку может служить фоном для различных цветов и декоративных кустарников.

Максимальная высота горной карликовой сосны Пумилио – всего 1-1,5 м, а диаметр кроны достигает 2-3 м. В год растет на 4-5 см.

За счет направленных вверх иголок хвои, а также вытянутых шишек конусовидной формы над ветками сосны создается плотный зеленый купол, немного растянутый в стороны и доходящий до самой земли. Для поддержания красивой формы кроны ее можно периодически подстригать.

Неприхотливая к почвам, засухо- и морозоустойчивая сосна горная Пумилио, тем не менее, совсем не любит затененных мест, поэтому сажать ее нужно туда, где постоянно светит солнышко. Зато эта сосна отлично переносит городские условия.

Сосна горная Мугус

Первозданная красота сосны горной под названием Мугус лучше всего подходит для создания сада в природном стиле. Темно-зеленая хвоя с проблесками синевы, а также длинные желтые шишки придают сосне величественный вид, а небольшой размер и наличие стержневой разветвленной корневой системы делает ее идеальным кандидатом для посадки на крутых склонах, подверженных оползням, а также легких рыхлых почвах.

Такая сосна также хорошо смотрится в живых изгородях и возле водоемов. Кроме того, именно сосну Мугус чаще всего используют для создания карликовых насаждений бонсай, поскольку ей можно придать подходящую форму с помощью стрижки.

Максимальная высота сосны, как правило, составляет не более 2-3 м, а слега приплюснутая стелющаяся крона раскидывается на 3-4 м. Годовой прирост – около 10 см в высоту и примерно 12 см в ширину.

Сосна горная Мопс

Миниатюрная сосна горная Мопс вырастает максимум до 1,5 м в высоту. Диаметр ее кроны тоже небольшой и у взрослого кустарника достигает всего 2 м. За год такая сосна вырастет всего на 5-10 см в высоту и ширину.

Молодые кустарники отличаются красивой темно-зеленой кроной правильной шаровидной формы, которая со временем, разветвляясь, немного «расползается» в стороны и становится похожей на большую пышную подушку.

В отличие от других видов, карликовая сосна горная Мопс хорошо чувствует себя как на сухих, так и на хорошо увлажненных почвах, что позволяет сажать ее в клумбы совсем рядом с влаголюбивыми цветущими растениями, не боясь загубить чрезмерным поливом. Кроме того, подобная сосна за счет кроны в форме шарика также отлично смотрится в качестве растения-солитера.

Размер горной карликовой сосны Мопс делает ее отличным кандидатом для посадки в небольших садах, а также садах, оформленных в японском стиле. На альпийской горке такая сосна тоже будет смотреться весьма гармонично.

Сосна горная Гном

Самым компактным из всех карликовых разновидностей горной сосны является сорт Гном, высота которого во взрослом возрасте составляет максимум 2 м, а диаметр кроны – около 1,5 м.

Однако компактность его достигается не столько за счет размера, сколько за счет густой плотной округлой кроны, которая со временем становится куполообразной.

Растет такая сосна не быстро, за год вытягиваясь всего на 15 см в высоту и 10 см в ширину.

Толстые жесткие хвоинки красивого насыщенного темно-зеленого цвета, расположенными на ветках пучками, делают сосну горную Гном одним из самых красивых декоративных растений, которые можно посадить в саду. Достаточно часто с помощью таких сосен украшают различные аллеи, а также используют для создания красивых групповых посадок.

За счет миниатюрного размера, невосприимчивости к загазованности воздуха и отличной приживаемости в контейнерах, сосну Гном часто можно встретить в оформлении балконов, крыш зданий и небольших ландшафтных групп, расположенных в городской черте.

Болезни: виды, борьба и профилактика

Все сорта горной сосны, несмотря на свою неприхотливость, все равно подвержены определенным болезням. Так, устойчивость сосны горной Мугус к болезням значительно повышается при посадке в очень плотные и засоленные почвы.

У карликовой сосны горной Гном существует предрасположенность к возникновению такого заболевания, как пузырчатая ржавчина, характеризующаяся появлением на кончиках иголок оранжевого налета. Чтобы предотвратить подобную болезнь, необходимо периодически обрабатывать веточки специальными препаратами, содержащими медь. Пораженные ветки лучше частично или полностью удалить.

Достаточно распространенной для всех горных сосен является грибковая болезнь, которую называют шютте. Проявляется она, как правило, на самых молодых деревцах после зимы, окрашивая хвоинки в красно-бурый цвет с черными точками. Также может проявляться в виде усыхания веточек и появления на них налета, похожего на паутину. В итоге сосна может просто-напросто лишиться своей шикарной кроны и остаться полностью «голой».

Превентивными мерами по предотвращению шютте является разреженная посадка горной сосны и уход в виде полива в достаточном объеме и своевременной подкормки различными питательными веществами в форме удобрений. Если заражение уже произошло, нужно собрать и сжечь все пораженные ветки и опавшую хвою, а сосну тщательно опрыскать 1,5-2% раствором коллоидной серы, цинебом или медьсодержащими препаратами.

Часто встречается и некроз коры, характеризующийся пожелтением, усыханием и последующим отмиранием коры и ветвей кустарника. На отмерших участках появляются высыпания по типу грибов. Основными причинами возникновения являются сильные морозы и засухи, а также повреждения животными.

Чтобы избавиться от некроза коры, нужно устраивать регулярную санитарную обрезку отмирающих веточек до первой живой почки. Весной, в самом начале лета и осенью необходимо обрабатывать растение системными фунгицидами и препаратами, в составе которых есть медь. Появившиеся грибы перед обработкой удалить с помощью тампона, обильно смоченного в фунгициде.

Правильно выбрав саженец горной сосны, посадив его, следуя всем рекомендациям, а также обеспечив оптимальный уход, можно предотвратить возникновение большинства болезней.

Горная сосна, посадка и уход за которой были рассмотрены в этой статье, может стать одним из главных растений в саду или же выгодно оттенить различные цветущие и декоративно-лиственные многолетники. За счет своей удивительной неприхотливости, невосприимчивости к засухам и морозам, а также красивой пушистой кроны это вечнозеленое дерево способно радовать глаз на протяжении многих лет и даже десятилетий.

История и состояние сосново-смоляных лесов Столовой горы в Южных Аппалачах (США) по JSTOR

Abstract

Сосновые леса с преобладанием сосны Столовой горы, Pinus pungens Lam. И сосны смоляной, P. rigida Mill., Обычно встречаются на ксерических гребнях и обращенных к юго-западу склонах на средних высотах в южных Аппалачах в Северной Америке. Сосново-смоляные сосновые леса Столовой горы зависят от пожаров и требуют частого пожара для обеспечения оптимального восстановления и ухода.Распространение и численность сосново-смоляных боров Столовой горы в южных Аппалачах значительно изменились со времени европейского заселения. Сосновые леса до заселения в основном ограничивались ксерическими выступами хребтов и обнажениями горных пород, но они периодически распространялись на другие части ландшафта после пожара, вызванного молнией или зажженного коренными американцами, и усиливавшегося продолжительной засухой. Вырубка после заселения и выжигание лесов в регионе, особенно обширных с конца 1800-х до начала 1900-х годов, привели к созданию условий, способствующих восстановлению сосновых лесов, и позволили повысить их важность в ландшафтах южных Аппалачей.Начиная с 1930-х годов, изменения в землепользовании и эффективные программы тушения пожаров замедлили или повернули вспять рост сосновых лесов, при этом оставшиеся насаждения на более мезических участках становились репродуктивно застойными и, в конечном итоге, преуспели в доминировании дуба. Таким образом, общая тенденция в изобилии и распространении сосново-смоляных сосновых лесов Столовой горы в южных Аппалачах заключалась в расширении с последующим отступлением, вызванным естественными и антропными нарушениями. Распределение и численность этих лесов, вероятно, снова изменится в будущем из-за активного управления и восстановления, вторжения чужеродных организмов и воздействия агентов сокращения лесов.

Информация журнала

The Natural Areas Journal — ведущий голос в области управления и сохранения природных территорий. Ежеквартально публикуемый Ассоциацией природных территорий, журнал Natural Areas Journal распространяет передовые исследования, передовой опыт и новейшие знания о природных территориях. Журнал включает рецензируемые оригинальные исследовательские статьи по прикладной биологии сохранения, экологическому восстановлению, управлению природными территориями, экологической оценке и мониторингу, управлению инвазивными и экзотическими видами, защите среды обитания и экологии пожаров.Кроме того, вы найдете: вопросы сохранения, форумы, тематические обзоры, обзоры книг и статьи об управлении. Периодически издаются специальные выпуски по таким темам, как опылители или использование материалов местных растений.

Информация для издателя

Ассоциация природных территорий (NAA) — это профессиональная ассоциация и некоммерческая организация 501 (c) (3). NAA существует для поддержки профессионалов, студентов, волонтеров и других людей, которые разделяют страсть к защите природных территорий и работают над их защитой.Миссия NAA — поддерживать сообщество профессионалов в природной сфере. Мы помогаем членам достичь своих профессиональных целей, продвигаем управление природными территориями на основе научных данных, работаем над повышением осведомленности о необходимости сохранения природных территорий и поддерживаем исследования природных территорий.

Низкая выживаемость потомства горного соснового жука, поражающего устойчивую щетинковую сосну Большого Бассейна, подтверждает гипотезу о предпочтениях и продуктивности

Abstract

Гипотеза о предпочтениях и производительности утверждает, что откладывающие яйца насекомые-фитофаги будут выбирать растения-хозяева, которые хорошо подходят для их потомства, и избегать растений-хозяев, которые не поддерживают продуктивность потомства (выживаемость, развитие и приспособленность).Жук горной сосны ( Dendroctonus ponderosae ), местное насекомое-травоядное в западной части Северной Америки, может успешно атаковать и воспроизводить большинство видов Pinus на всем своем ареале. Тем не менее, горные сосновые жуки избегают нападения на сосну из щетины Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), несмотря на недавнее увеличение популяций горных сосновых жуков, обусловленное климатом, на высоких высотах, где растет сосна из щетины Большого Бассейна. Низкое предпочтение потенциального вида растения-хозяина может не сохраняться, если растение поддерживает благоприятную продуктивность потомства насекомых, а пригодность сосны из щетины Большого бассейна для продуктивности потомства горного соснового жука неясна.Мы заразили отрезанные болты сосны Bristlecone Great Basin и двух восприимчивых видов деревьев-хозяев, передковых ( P . flexilis ) и сосновых ( P . contorta ) сосен взрослыми жуками горной сосны и сравнили показатели потомства. Чтобы изучить возможность изменения продуктивности потомства у горных сосновых жуков из разных районов, мы протестировали жуков из географически разделенных популяций в пределах и за пределами нынешнего ареала сосны щетинистой Большого Бассейна.Хотя горные сосновые жуки строили галереи и откладывали жизнеспособные яйца на всех трех видах деревьев, крайне мало потомков получилось от сосны Большого Бассейна, независимо от популяции жуков. Наблюдаемая нами низкая продуктивность потомства у сосны Большого Бассейна соответствует ранее задокументированному предпочтению нападения низкогорных сосновых жуков. Связь между низким предпочтением и низкой производительностью предполагает, что устойчивость сосны кедровой сосны Большого Бассейна к горному сосновому жуку, вероятно, будет сохраняться в результате обусловленных климатом вспышек горного соснового насаждения.

Образец цитирования: Eidson EL, Mock KE, Bentz BJ (2018) Низкая выживаемость потомства горного соснового жука, поражающего резистентную щетинковидную сосну Большого Бассейна, подтверждает гипотезу о предпочтительной эффективности. PLoS ONE 13 (5):
e0196732.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732

Редактор: Бенедикте Рибер Альбрексен, Научный центр растений Умео, Университет Умео, ШВЕЦИЯ

Поступила: 5 декабря 2017 г .; Принята к печати: 18 апреля 2018 г .; Опубликовано: 1 мая 2018 г.

Это статья в открытом доступе, свободная от всех авторских прав, и ее можно свободно воспроизводить, распространять, передавать, модифицировать, строить или иным образом использовать в любых законных целях.Работа сделана доступной по лицензии Creative Commons CC0 как общественное достояние.

Доступность данных: Все вспомогательные файлы данных доступны в репозитории DigitalCommons @ USU по следующему URL-адресу: https://digitalcommons.usu.edu/all_datasets/42/.

Финансирование: Эта работа была поддержана Национальной программой мониторинга здоровья лесов Лесной службы США, номер гранта: WC-EM-F-14-1, https://www.fs.fed.us/foresthealth/protecting- forest / forest-health-monitoring /, получатель: BJB; Программа стипендий Национального института продовольствия и сельского хозяйства, номер гранта: UTAE-2010-03313, https: // nifa.usda.gov/funding-opportunity/food-and-agricultural-sciences-national-needs-graduate-and-postgraduate, получатели: KEM и BJB. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Многие насекомые-травоядные животные претерпевают сдвиги в географическом ареале в результате изменения климата [1,2], что часто приводит к новым, более частым или восстановленным ассоциациям с альтернативными потенциальными видами растений-хозяев.Гипотеза предпочтений и производительности [3] предсказывает, что самки насекомых используют сигналы (например, визуальные, обонятельные или вкусовые стимулы) для оценки пригодности растений для их потомства и предпочтительно откладывают яйца на растения-хозяева, которые будут поддерживать оптимальные показатели потомства (выживаемость, развитие и приспособленность). ). Во многих случаях очевидно сильное соответствие между предпочтениями к откладке яиц и продуктивностью потомства [4]. Однако в популяциях растений и насекомых с ограниченным или прерванным предшествующим контактом недостаток времени для адаптации предпочтений к откладке яиц может привести к несоответствию соотношений предпочтений и результатов [5].Например, самки могут сначала избегать потенциальных видов растений-хозяев, потому что они не могут распознать, что растение подходит для их потомства [6–8]. Однако, если хотя бы некоторые самки выбирают вид растения и их потомство хорошо себя чувствует, можно ожидать увеличения предпочтений [7,9]. В качестве альтернативы, если продуктивность потомства у данного вида растений низка, естественный отбор должен действовать так, чтобы поддерживать низкий уровень предпочтения при наличии других хозяев. Таким образом, отношения предпочтение-производительность полезны для прогнозирования будущей уязвимости растений для насекомых-фитофагов.

Кедровый жук (MPB, Dendroctonus ponderosae, Hopkins, Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) — местное травоядное насекомое, которое реагирует на изменение климата с изменением границ географического ареала. За последние несколько десятилетий повышение температуры было связано с расширением ареала MPB на север в бореальные леса [10] и увеличением успешности популяции MPB на больших высотах [11,12]. MPB атакуют и убивают большинство видов сосны ( Pinus ) на западе Северной Америки, прокладывая кору для питания и размножения во флоэме.Ложная сосна ( Pinus contorta Douglas) считается основным видом деревьев-хозяев из-за ее высокой численности в текущем ареале MPB. Тем не менее, обусловленный климатом рост популяции MPB на больших высотах пересекает ландшафты, где встречаются такие виды сосны, как белокорная сосна ( P . albicaulis Engelm.), Передняя сосна ( P . flexilis James) и щетинистая сосна (три близкородственные виды в P (подраздел Balfourianae ) встречаются в большем количестве, чем сосна ложняк или вместо нее.Ожидается, что изменение климата продолжит поддерживать успех MPB на больших высотах в этом столетии [12,13]. Учитывая устойчивое давление MPB, обусловленное климатом, будущая уязвимость высокогорных видов сосны в значительной степени зависит от предпочтения нападения MPB и производительности потомства у этих хозяев.

Записи показывают, что на протяжении последнего столетия в течение последнего столетия периодически происходили вспышки высокогорной белокорки и передние сосны [14,15], в особенно теплые и засушливые периоды.Белокорые и передние сосны также испытали высокий уровень смертности, вызванной MPB, во время недавних вспышек, вызванных изменением климата [16,17], что указывает на благоприятное предпочтение нападения MPB на оба высокогорных вида сосен. Производительность потомства MPB у обоих видов деревьев также оказалась благоприятной, при этом исследования показали, что потомство MPB демонстрирует одинаковые или лучшие показатели у белокорой и передних сосен по сравнению с сосной деревянистой [18–21]. Успешные нападения и размножение MPB у белокорых и передних сосен вызывают опасения, что другие высокогорные виды сосен также могут быть уязвимы для обширной гибели, вызванной MPB, при повышении температуры.

Сосна Большого Бассейна (Великобритания) щетинковая ( P . longaeva Bailey), член группы сосен Balfourianae , представляет собой высокогорный вид сосны, встречающийся в Юте, Неваде и Калифорнии. Несколько недавних исследований показали, что, в отличие от белокорой и передних сосен, она, как правило, не поражается MPB. При обследовании смешанных насаждений сосны британской щетинистой и передних сосен MPB избегали сосны щетинистой Великобритании даже тогда, когда было атаковано и погибло более 34% встречающихся одновременно передних сосен [22].В двухсторонних тестах выбора летучие органические соединения листвы сосны GB bristlecone отталкивали женских MPB (пол, выбирающий хозяина), даже когда альтернативой предлагаемым выбором был просто чистый воздух [23]. Наконец, в тестах без выбора, в которых самки MPB были ограничены открытыми участками стволов деревьев, очень мало жуков атаковали сосну щетинковую GB, даже когда их помещали на только что срезанные участки дерева, не способные вызывать защитные реакции [24].

GB Bristlecone сосна хорошо известна как самый долгоживущий неклональный организм в мире, способный жить тысячи лет, несмотря на неблагоприятные условия выращивания [25].В настоящее время сосна GB bristlecone занимает высокогорные небесные острова от ~ 2800 до 3500 метров, но ее диапазон высот, вероятно, колебался со временем, расширяясь вниз по склону во время холодных ледниковых периодов и отступая вверх по склону во время межледникового потепления [25]. Эти высотные переходы между ледниковыми периодами могли обеспечить временные окна, когда диапазон территорий, которые были климатически благоприятными для короедов, перекрывал сосновые леса Великобритании. Имеются данные, свидетельствующие о том, что британская сосна Bristlecone совсем недавно существовала на низких высотах между 25 000 и 11 000 лет назад, образовывая обширные низинные леса из передистой сосны, прежде чем отступить вверх в эпоху раннего голоцена [25, 26].Передняя сосна остается обычным спутником сосны GB bristlecone сегодня, но в отличие от сосны GB bristlecone, передняя сосна легко поражается MPB и также поддерживает развитие потомства. Производительность потомства MPB у сосны GB bristlecone не тестировалась и может иметь важные последствия для будущей уязвимости этого ключевого вида деревьев.

Целью данного исследования было изучение воспроизводства MPB и продуктивности потомства у сосны GB bristlecone. Мы оценили успех спаривания MPB, плодовитость, продуктивность расплода и приспособленность потомства у свежесрезанной сосны GB Bristlecone по сравнению с переднеприводной сосной и сосной-ложкой, двумя видами-хозяевами, хорошо подходящими для размножения MPB [21,27].Кроме того, мы проверили доказательства вариабельности репродуктивного успеха среди жуков из разных регионов, используя MPB из двух географически разделенных популяций, расположенных в пределах и за пределами нынешнего ареала сосны Bristlecone GB. Это исследование проясняет взаимосвязь между предпочтениями и производительностью между MPB и щетинистой сосной GB и помогает в прогнозировании будущей уязвимости щетинистой сосны GB к MPB.

Материалы и методы

Учебная система

Отношения предпочтение-производительность у MPB сложны, потому что взрослые жуки должны успешно вторгнуться в дерево-хозяин, прежде чем во флоэме могут произойти спаривание, откладка яиц и развитие потомства.Самки MPB используют визуальные, обонятельные и вкусовые сигналы для определения местоположения, оценки и выбора деревьев-хозяев для колонизации, после чего они приступают к строительству галереи под корой [28]. Во время этого процесса атакующие MPBs испускают феромоны агрегации, чтобы рекрутировать других сородичей для присоединения к атаке [28]. Опосредованные феромонами, синхронные атаки с высокой плотностью требуются для исчерпания активированных атаками индуцированных защит в живых деревьях-хозяевах (т. Е. Производства токсичной смолы), но считается, что эти защиты отсутствуют у срубленных деревьев [29].В дополнение к защите, вызванной атакой, деревья-хозяева обычно также инвестируют в конститутивные защиты, которые заранее сформированы и всегда присутствуют в дереве. Конститутивная защита может включать в себя обструктивные соединения коры, характеристики смоляных протоков и постоянно экспрессируемые токсины флоэмы [30]. В отличие от наведенной защиты деревьев, многие конститутивные защиты предположительно сохраняются в срубленных деревьях. Поскольку потомство MPB является сидячим и ограничивается одним хозяином на протяжении всего своего развития, способность самок выбирать восприимчивых хозяев, которые будут поддерживать развитие потомства, и избегать хозяев, вредных для их потомства, жизненно важна для успеха популяции MPB.

Причина отказа от использования MPB сосны из щетины GB неясна. Хотя индуцированная защита не изучалась у сосны GB bristlecone, недавние исследования показывают, что флоэма сосны GB bristlecone содержит конститутивные токсины, концентрация которых более чем в восемь раз выше, чем у сопутствующих им высокоразвитых передних сосен [22]. Эти соединения были связаны с защитой деревьев у других сосен [31], но прямые эффекты конститутивных черт GB bristlecone сосны на взрослых особей MPB и их потомков не исследовались.

Поиск и транспортировка материалов основного дерева и родительских MPB

Мы получили незараженные, срезанные болты сосны британской щетинистой, передковой и палочной сосны для ручного заражения MPB, собрав две пары живых сосновых щетинок-передних сосен GB в августе 2015 г. и одну здоровую сосну полевую в сентябре 2015 г. , все деревья ~ 30–35 см dbh). Парные деревья росли в непосредственной близости (<0,5 км друг от друга) в одинаковых условиях роста и были схожи по силе роста (соотношение живой кроны и густота кроны).Одна пара щетинок и передних сосен (BR-HT и LM-HT, соответственно) была вырезана из национального леса Гумбольдт-Тойябе, штат Невада (39 ° 10'52,9 "с.ш., 114 ° 37'11,7" з.д.), а вторая пара (BR-DX и LM-DX) были вырезаны из национального леса Дикси, штат Юта (37 ° 28'46,1 "северной широты, 112 ° 43'46,6" западной долготы). Лесная сосна (LP-UWC) была вырезана из национального леса Уинта-Васатч-Кэш, Юта (41 ° 52’30,2 "северной широты, 111 ° 29’29,7" западной долготы) (рис. 1). Мы вырезали болты длиной ~ 40 см из нижних стволов каждого дерева и заклеивали концы болтов парафином, чтобы уменьшить высыхание.Мы записали среднюю толщину флоэмы (мм), рассчитанную по двум измерениям, сделанным на противоположных сторонах каждого болта. Перед использованием болты хранились при температуре чуть выше 0 ° C от 26 до 81 дня.

Рис. 1. Расположение источников материнской популяции горного кедра и участки лесозаготовок.

Две зараженные горным сосновым жуком передние сосны были вырезаны из Невады, а одна зараженная ложная сосна была вырезана из штата Юта, чтобы получить две популяции несвязанных взрослых особей горного соснового жука для использования в испытаниях.Живые, незараженные щетинистые сосны Большого бассейна и передние сосны были срублены на участках национального леса Гумбольдт-Тойябе и Национального леса Дикси (по одному дереву каждого вида с каждого участка), и одна живая, незараженная сосна деревянистая была вырезана с участков Уинта-Васатч -Cache Национальный лесной сайт. На карте показаны наблюдаемые точки залегания сосны щетинок Большой Бассейн (данные из Bentz et al ., 2016 [22]), а также распространение передковых и ложечковых сосен [32].

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0196732.g001

Чтобы проверить наличие доказательств различий в производительности MPB среди жуков из разных мест, мы собрали несвязанные взрослые MPB из двух источников популяции в разных географических регионах и видов деревьев-хозяев. Первая группа MPB была собрана путем вырубки двух зараженных передних сосен из смешанного насаждения GB bristlecone и передовой сосны в Национальном лесу Гумбольдта-Тойябе, Невада (39 ° 09’41,9 «N, 114 ° 36’54,2» W) ( Рис. 1) в августе 2015 г. Вторая группа MPB была получена от одной недавно зараженной сосны ложной, срезанной с лесонасаждения субальпийской пихты ( Abies lasiocarpa Hook) в национальном лесу Уинта-Васатч-Каш, штат Юта (41 ° 52’30.2 «с.ш., 111 ° 29’29,7» з.д.) (рис. 1) в сентябре 2015 года. В отличие от участка NV, участок UT располагался за пределами ареала сосновой щетины GB.

У

MPB, поражающих передние сосны NV, было несколько потенциальных преимуществ для репродуктивного успеха у сосны GB Bristlecone по сравнению с поражением сосны UT lodgepole. Во-первых, было обнаружено, что по сравнению с MPB, выращиваемыми у сосновой ложки, жуки, которые развиваются у передней сосны, крупнее, плодовитее и, как предполагается, обладают лучшими системами детоксикации [21,27], что может улучшить их способность бороться с повышенным содержанием токсинов. Концентрации соединений флоэмы в щетинной сосне Великобритании.Кроме того, хотя сосна GB Bristlecone в настоящее время не подвергается атаке MPB, возможно, она была успешно заселена в прошлом. Поскольку популяция NV-жуков была собрана в пределах текущего ареала сосны Bristlecone GB, в то время как популяция UT-жука была собрана за пределами ее ареала (рис. 1), популяция NV-жуков, возможно, в прошлом имела более широкие возможности для адаптации хозяина. Наше обоснование выбора этих двух популяций MPB состояло в том, чтобы исследовать, позволят ли жукам NV потенциально превосходная приспособленность и возможная повышенная возможность адаптации достигать большей продуктивности потомства у сосновых болтов GB по сравнению с жуками UT.

Нарезанные болты (длиной ~ 30–70 см) зараженных деревьев из Невада и Юта были промаркированы по участку и доставлены на исследовательскую станцию ​​Службы лесов США в Скалистых горах в Логане, штат Юта. Концы болтов герметизировали парафиновым воском для уменьшения высыхания, а болты помещали в закрытые контейнеры для выращивания расплода для завершения развития. Недавно появившиеся взрослые особи собирали дважды в день и хранили в чашках Петри с увлажненной фильтровальной бумагой при температуре примерно 4 ° C до использования до ~ 2 недель. Самцы и самки были идентифицированы и разделены по второстепенным половым признакам на седьмом тергите [33].Ширина переднеспинки (мм), в дальнейшем именуемая «размером» каждого предполагаемого родительского жука, была измерена с использованием шкалы окулярного микроскопа, чтобы облегчить последующие исследования взаимосвязи между родительским размером и производительностью потомства у контрастирующих видов деревьев-хозяев.

Ручное заражение анкерами

Мы вручную заразили восемь болтов с каждого из пяти деревьев-хозяев (сосны щетинковые BR-HT и BR-DX, передние сосны LM-HT и LM-DX и сосны лесные LP-UWC) взрослыми особями MPB согласно протоколам, установленным Bentz et al.(2001) [34]. Четыре болта каждого дерева были заражены жуками NV, а остальные четыре были заражены жуками UT. Используя дрель (диаметр долота ~ 5 мм), мы инициировали родительские галереи на глубину примерно 2 см вдоль нижней плоскости поперечного сечения каждого болта (панель (a) на S1 рис.). Мы избегали размещения галерей непосредственно над ранами или обрубками ветвей, но в остальном поддерживали равное расстояние между галереями ~ 6 см, чтобы стандартизировать внутривидовую конкуренцию среди потомства. Для каждого болта было инициировано от 13 до 19 галерей.Одна самка, за которой следовал один самец MPB, вручную вставляли в каждую инициированную галерею, после чего отверстие было экранировано, чтобы предотвратить выход пары (панель (b) на S1 фиг.). После того, как болт был полностью заражен (панель (c) на рис. S1), он был повернут в исходное вертикальное положение внутри дерева так, чтобы экранированные входные отверстия находились у основания, а вставленные жуки были обращены вверх, чтобы построить вертикальные родительские галереи, как при естественных приступах. Зараженные болты помещали в инкубаторы (Percival Scientific, Inc., Перри, штат Айова) при 22,5 ° C для облегчения развития расплода. Каждый инкубатор включал в себя смесь болтов с разных деревьев-хозяев.

Успех спаривания и плодовитость

После вылупления яйца развивающиеся личинки MPB питаются горизонтально наружу из вертикального родительского прохода, часто во все более извилистых формах, которые пересекают другие личиночные ходы. Со временем такой режим питания, помимо роста грибов, может скрывать отдельные ходы личинок и яйца во флоэме. По мере развития плодовитость (т.е., общее количество яиц, отложенных на одну родительскую пару) становится трудно измерить. По этой причине мы охлаждали по одному зараженному жуком NV и одному болту, зараженному жуками UT, каждого из пяти деревьев-хозяев на 26 день после заражения вручную, чтобы остановить дальнейшее репродуктивное развитие и оценить успешность спаривания и плодовитость каждой пары [35]. Мы очистили кору и флоэму от 10 замороженных болтов, чтобы обнажить желобки и яйца во флоэме. Для каждой зараженной вручную родительской галереи в замороженных болтах мы регистрировали (1) успех или неудачу спаривания, (2) общую длину родительской галереи (см) и (3) общую сумму вылупившихся яиц (личиночные галереи) плюс яйца, которые не были пока не вылупились.Спаривание было зарегистрировано как «неудачное» для родительских пар, которые либо умерли, либо вышли через кору, не построив вертикальную галерею, либо построили вертикальную галерею без признаков откладки яиц. Спаривание было зарегистрировано как «успешное» для родительских стад с признаками личиночных ходов или яиц. Невылупившиеся яйца часто находили в конце родительской галереи, и предполагалось, что они откладываются позже, чем вылупившиеся яйца в начале родительской галереи.

Появление потомства

Оставшиеся три UT и три NV-инфицированных болота каждого дерева-хозяина были индивидуально заключены в клетку с сеткой (S2, рис.) И оставались на уровне 22.5 ° С. Взрослое потомство начало выходить из зараженных болтов примерно через 50 дней после заражения вручную. Мы собирали только что появившееся потомство с каждого болта один раз в день в течение 50–100 дней после заражения и продолжали это делать до тех пор, пока не прошли пять последовательных дней без появления нового потомства или не наступил день 150. В то время болты были помещены в холодильник, чтобы остановить любое дополнительное развитие и рост грибков.

Мы записали размер и пол каждого появившегося потомства.После того, как болты были помещены в холодильник, мы очистили кору и флоэму и записали длину отдельных родительских галерей (см). Оценка родительской галереи ксилемы была легко видна, но развитие потомства оставило минимальную оценку ксилемы, а отдельные личиночные галереи было трудно различить в деградировавшей флоэме. У болтов, которые были очищены через 26 дней после заражения в ходе исследования спаривания и плодовитости, описанного выше,> 93% неудачных родительских галерей имели длину <10 см. Таким образом, родительские галереи размером <10 см были зарегистрированы как «неудачные», а родительские галереи размером более 10 см - как «успешные».

Статистический анализ

Данные были проанализированы с помощью обобщенных линейных смешанных моделей с использованием GLIMMIX (SAS Studio версии 9.4). Во всех моделях использовалась оценка максимального правдоподобия Лапласа, а оценки среднего наименьшего квадрата для множественных сравнений были рассчитаны с использованием критерия диапазона Тьюки по шкале обратной связи [36]. Поскольку по одной щетинчатой ​​сосне GB и по одной передковой сосне были вырезаны с двух участков, но сосна лесная была единственным деревом-хозяином, срубленным с третьего участка, у нас был несбалансированный факторный план для рассмотрения видов деревьев-хозяев и участка дерева-хозяина.По этой причине, вместо того, чтобы группировать деревья-хозяева по видам, мы рассмотрели все пять деревьев-хозяев по отдельности при анализе, чтобы создать сбалансированный односторонний факторный план с пятью уровнями. Этот подход также позволил нам оценить внутривидовые различия между двумя соснами GB Bristlecone и двумя передними соснами. Информация о конкретных моделях обобщена в Таблице 1 и подробно описана ниже. Предположения о распределении были проверены для каждой переменной с использованием графиков остатков и тестов нормальности (вспомогательная информация S1).

Мы проверили разницу в размерах между родительскими жуками из NV и родительскими жуками из UT (Таблица 1, тесты 1-2). Чтобы убедиться, что родители одинакового размера в каждой популяции использовались для заражения всех деревьев-хозяев, мы также проверили различия в размерах родительских жуков по деревьям-хозяевам для каждой популяции жуков (таблица 1, тесты 3–6). Из-за смещенного самками диморфизма размеров полов в MPBs [37] размеры самцов и самок родительских жуков тестировались отдельно. Было показано, что производство расплода MPB положительно связано с толщиной флоэмы [28,38], поэтому мы проверили различия в средней толщине флоэмы каждого болта (Таблица 1, тест 7).Из-за отсутствия данных из-за ошибки человека в тестах толщины флоэмы использовались измерения только четырех из восьми полных сосновых болтов.

Анализ данных о спаривании и плодовитости проводился с использованием отдельных родительских галерей, потому что имелась только одна реплика для каждой комбинации источника популяции древесных жуков-хозяев и источников. Мы проверили различия в вероятности успеха родительского спаривания (таблица 1, тест 8), длине индивидуальной родительской галереи (таблица 1, тест 9) и общей плодовитости (сумма личиночных галерей и невылупившихся яиц) по родительской галерее (таблица 1, тест 9). тест 10).Все инициированные родительские галереи использовались в тесте 8, но только успешные родительские галереи использовались в тестах 9 и 10. Сначала мы исследовали влияние размеров родительских жуков на переменные отклика, но обнаружили слабые и / или противоречивые взаимосвязи. Поэтому размеры родительских жуков были в конечном итоге исключены из окончательного анализа модели.

Результаты экспериментов по появлению потомства были проанализированы с использованием добавленного фактора случайных эффектов для учета группировки потомства внутри болтов (таблица 1, тесты 11–14).Вылупление потомства продолжалось в одних болотах дольше, чем в других, и относительно небольшое количество потомков появилось после 100-го дня. Чтобы стандартизировать периоды сбора вылупившихся потомков по всем болтам, в расчет модели включали только потомство, которое появилось между 50-м и 100-м днем ​​после заражения. Мы проверили различия в длине отдельных родительских галерей (таблица 1, тест 11), общее количество появившихся потомков / количество успешных родительских галерей для каждого болта, далее «среднее общее количество появившихся потомков на успешную родительскую галерею» (таблица 1 , тест 12), и размер потомства; тестировались отдельно для каждого пола (таблица 1, тесты 13–14).Для тестов 11 и 12 использовались только родительские галереи, помеченные как «успешные». Опять же, размеры родительских жуков не сильно влияли на переменные отклика, поэтому размеры родительских жуков были в конечном итоге исключены из окончательных расчетов модели для этих тестов.

Результаты

Размеры родительского жука и толщина флоэмы болта

Родительские жуки из популяции NV были значительно больше, чем родительские жуки из популяции UT для обоих самцов ( F _1,613 = 512.52, P <0,0001) и самок ( F _1,613 = 727,66, P <0,0001) (рис. 2). В пределах каждой популяции жуков статистические тесты показали, что было несколько непреднамеренных различий в размерах между родительскими жуками, случайно выбранными для заражения каждого дерева-хозяина. В популяции NV размер родительских самцов различается на зараженных деревьях-хозяевах ( F _4,289 = 3,27, P = 0,0121), но родители-самки на всех деревьях-хозяевах были одинакового размера ( F ₄₂₈₉ = 0 .56, P = 0,6913). Родители-самцы NV, зараженные BR-HT щетинистой сосны, были меньше, чем те, которые были заражены щетиной BR-DX и передним сосновым LM-DX (скорректированные значения P для множественных сравнений = 0,0108 для BR-HT и BR-DX и 0,0402 для BR- HT и LM-DX). В популяции UT размер родительских самцов и самок различается на зараженных деревьях-хозяевах ( F ₄₃₁₆ = 8,04, P <0,0001 для самцов UT; F ₄₃₁₆ = 7,80, P <.0001 для самок UT). Родители-самцы UT, инфицированные LP-UWC сосны, были крупнее, чем у всех других деревьев-хозяев (скорректированные значения P находятся в диапазоне от 0,0042 до <0,0001 для множественных сравнений). Родители-самки UT также были самыми крупными у ложняков LP-UWC и были значительно крупнее, чем те, что были заражены всеми другими деревьями-хозяевами, кроме передних LM-HT (скорректированные значения P в диапазоне от 0,0058 до <0,0001 для множественных сравнений). Кроме того, женщины-родители UT, зараженные гибкими LM-HT, были крупнее, чем те, которые были заражены LM-DX и BR-HT (скорректированные значения P для множественных сравнений = 0.0049 для LM-HT и LM-DX и 0,0458 для LM-HT и BR-HT).

Рис. 2. Размер родительского самца (M) и самки (F) горного соснового жука из популяций Невады и Юты.

Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25-й и 75 ^-й процентили (вверху и внизу прямоугольника), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки). N = количество жуков в каждой категории.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g002

Хотя все деревья-хозяева имели одинаковый dbh ~ 30–35 см, толщина флоэмы значительно различалась между деревьями-хозяевами ( F _4,31 = 62.53, P <0,0001). Флоэма была самой толстой среди щетинковых сосен Великобритании. Флоэма щетинок BR-HT была толще, чем флоэма щетинки BR-DX (скорректированная величина P <0,0001), и обе сосны щетинки имели более толстую флоэму, чем все другие деревья-хозяева (скорректированные значения P варьировались от 0,0272 до <0,0001 для множественные сравнения). Толщина флоэмы не различалась между передними соснами LM-HT и LM-DX (скорректированный P = 0,6871) и была значительно тоньше у сосны ложной LP-UWC по сравнению со всеми другими деревьями-хозяевами (скорректированный диапазон значений P 0.0006 до <.0001 для множественных сравнений) (рис. 3).

Рис. 3. Толщина флоэмы болтов, вырезанных с каждого из пяти деревьев-хозяев, которые были вручную заражены родителями горных сосновых жуков.

HT = участок национального леса Гумбольдт-Тойябе, DX = участок национального леса Дикси, UWC = участок национального леса Уинта-Васатч-Кеш. В расчетах толщины флоэмы использовались все восемь болтов от каждого из щетинок Большого бассейна и передних сосен, но из-за отсутствия данных использовались только четыре из восьми болтов сосны.Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25-й и 75 ^-й процентили (вверху и внизу прямоугольника), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g003

Успех спаривания и плодовитость

Все родительские пары MPB имели одинаковую вероятность успешного спаривания независимо от источника популяции жука ( F _1,127 = 1,70, P = 0,1949) или дерева-хозяина ( F _4,127 = 0.90, P = 0,4645). На длину отдельных галерей, построенных успешными родительскими MPB на 26 день, значительно повлиял источник популяции жуков, при этом жуки из популяции NV строили более длинные галереи, чем из источника популяции UT ( F _1,97 = 17,77, P <0,0001). На длину родительской галереи также влияло дерево узлов ( F _4,97 = 3,43, P = 0,0114). Удачная длина родительской галереи в щетинке BR-DX (средняя 56.4 см для жуков НВ; 36,33 см для жуков UT) были значительно длиннее, чем у передних жуков LM-HT (в среднем 38,6 см для жуков NV; 31,0 см для жуков UT) (скорректировано P = 0,0187).

На общую плодовитость (вылупившиеся + невылупившиеся яйца) на успешную родительскую пару сильно повлиял источник популяции жуков, при этом родительские жуки из источника популяции NV имели более высокую общую плодовитость, чем родительские жуки из источника популяции UT ( F _1,97 = 6,19, P = 0.0146) (рис.4). На общую плодовитость также влияло дерево-хозяин ( F _4,97 = 2,78, P = 0,0310). Общая плодовитость родительских особей MPB, помещенных в передние LM-DX, была значительно выше, чем у родительских жуков, помещенных в bristlecone BR-DX (скорректированный P = 0,0422) (рис. 4).

Рис. 4. Общая плодовитость, измеренная суммой личиночных ходов (вылупившихся яиц) и яиц, которые еще не вылупились, для каждой родительской галереи.

HT = участок национального леса Гумбольдт-Тойябе, DX = участок национального леса Дикси, UWC = участок национального леса Уинта-Васатч-Кэш; NV = популяция жуков штата Невада, UT = популяция жуков штата Юта.Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25-й и 75-й процентили (вверху и внизу прямоугольника), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки). N = количество родительских галерей в каждой категории.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g004

Появление потомства

Чрезвычайно мало потомков появилось от деревьев-хозяев щетинистой сосны GB (всего 108 из BR-HT; 33 всего из BR-DX) по сравнению с другими видами деревьев-хозяев (всего 2802 из LM-HT; 1833 из LM-DX; 2314 из LP-UWC) (рис 5).Деградация флоэмы и умершего потомства в ходе эксперимента скрывала особи и их личинки, поэтому мы не смогли количественно оценить процент смертности расплода ни на одном из деревьев-хозяев. Однако послевсходовое очищение флоэмы выявило свидетельства того, что многие мертвые потомки оказались в щетинковых болтах, что указывает на то, что большинство потомков погибло до завершения развития.

Рис. 5. Суммарное общее количество вылупившихся потомков по популяции дерева-хозяина и горного соснового жука за весь период вылета без поправки на несколько различающееся количество успешных родительских галерей в каждом дереве-хозяине.

BR = сосна из щетины Большого бассейна, LM = сосна передняя, ​​LP = сосна палочка; HT = национальный лесной участок Гумбольдт-Тойябе, DX = национальный лесной участок Дикси, UWC = национальный лесной участок Уинта-Васатч-Кэш. Вылупившееся потомство собирали с шести индивидуально зараженных побегов каждого дерева-хозяина, начиная с 50-го по 100-й день после заражения, и до тех пор, пока не прошли пять последовательных дней, когда вновь появившееся потомство от болта не исчезло, или до достижения 150-го дня. Примечание. Предел по оси Y составляет только 100 для графиков сосны из щетины Большого бассейна, но предел по оси Y составляет 1500 для графиков для других пород деревьев.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g005

При корректировке количества успешных родительских галерей в каждом болте и стандартизации периода появления потомства до 50–100 дней после заражения среднее общее количество на появившееся потомство на успешную родительскую галерею сильно повлияло дерево-хозяин ( F _4,24 = 175,94, P <0,0001), при этом болты из щетинковых сосен GB дают значительно меньше появившихся потомков, чем другие деревья-хозяева. .Среднее общее количество потомков на успешную родительскую пару было <1 для обеих сосен GB bristlecone (рис.6), что означает, что количество потомков, появившихся от сосны GB bristlecone, было меньше, чем количество родительских жуков, которые были вручную вставлены в этот вид. . Не было значительных различий в среднем общем количестве появившихся потомков на успешную родительскую галерею между переднеприводными соснами и деревьями-хозяевами (скорректированные значения P в диапазоне от 0,0852 до 0,9021 для множественных сравнений).Среднее общее появление потомства на успешную родительскую галерею не зависело от родительской популяции MPB ( F _1,24 = 0,06, P = 0,8124).

Рис. 6. Среднее общее количество вылупившихся потомков на успешную родительскую галерею по дереву-хозяину в течение 50–100 дней после заражения.

HT = участок национального леса Гумбольдт-Тойябе, DX = участок национального леса Дикси, UWC = участок национального леса Уинта-Васатч-Кеш. У обеих сосен Большого бассейна среднее общее количество потомков на успешную родительскую пару было <1.У каждого хост-дерева было по шесть болтов. Результаты по жукам Юты и Невады объединены, потому что не было значительной разницы в среднем общем количестве вылупившихся потомков на успешную родительскую галерею между популяциями горных сосновых жуков. Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25-й и 75-й процентили (вверху и внизу прямоугольника), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g006

Аналогично результатам 26-дневных данных по спариванию и плодовитости, успешная длина родительской галереи в болтах составляет 22.5 ° C за весь период вылета были значительно выше у жуков NV по сравнению с жуками UT ( F _1,24 = 9,46, P = 0,0052). Также как и данные о спаривании и плодовитости, на успешную длину родительской галереи влияло дерево хозяев ( F _4,24 = 4,23, P = 0,0099). Опять же, успешные родительские галереи в щетлеконе BR-DX (среднее значение NV = 44,3 см; среднее значение UT = 46,3 см) были значительно длиннее, чем те, которые были построены в переднем LM-HT (среднее значение NV = 38.7 см; Среднее значение UT = 30,7 см) (скорректировано P = 0,0038).

Потомки самцов и самок из популяции NV MPB были крупнее, чем потомки из источника UT (самцы: F _1,20 = 113,33, P <0,0001; самки: F _1,22 = 152,16, P <0,0001) (рис. 7). Дерево-хозяин существенно повлияло на размер потомства женского пола ( F _4,22 = 7,10, P = 0,0008), но не на размер потомства мужского пола ( F _4,20 = 2.41, P = 0,0828). Потомство от обеих сосен GB Bristlecone было меньше, чем от потомства от переднего сосны (скорректированный диапазон значений P от 0,0296 до 0,0031 для множественных сравнений), а самки от bristlecone BR-HT также были меньше, чем самки от сосны lodgepole (скорректировано P = 0,0453) (рис.8).

Рис. 7. Размер потомков горной сосны самцов (M) и самок (F) из популяций Невады и Юты.

Для стандартизации периода вылета по всем болотам при расчетах размеров использовались только горные сосновые жуки, вылупившиеся на 50–100 дни.Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25-й и 75-й процентили (вверху и внизу прямоугольника), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки). N = количество жуков в каждой категории.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g007

Рис. 8. Размер потомства самок по дереву-хозяину и популяции горного соснового жука.

HT = участок национального леса Гумбольдт-Тойябе, DX = участок национального леса Дикси, UWC = участок национального леса Уинта-Уосатч-Кеш; NV = популяция жуков штата Невада, UT = популяция жуков штата Юта.Потомство сосны щетинчатой ​​Большого Бассейна было значительно меньше, чем потомство передних сосен, а самки сосны щетинистой HT Great Basin были значительно мельче, чем самки сосны ложной. Размер потомства самцов существенно не отличался между деревьями-хозяевами. Показаны медиана (сплошная средняя линия), 25 ^-й и 75-й процентили (вверху и внизу рамки), ± 1,5-кратный межквартильный размах (усы) и все выбросы (точки). N = количество жуков в каждой категории.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.g008

Обсуждение

Наши результаты лабораторных испытаний показывают, что сосна GB bristlecone — плохой хозяин для потомства MPB. Вместе с предыдущими полевыми исследованиями, продемонстрировавшими низкое предпочтение MPB сосны Bristlecone GB [22,24], эти результаты согласуются с соотношением между низким предпочтением к откладке яиц и низкой продуктивностью потомства. Следовательно, низкое предпочтение MPB сосны GB bristlecone можно рассматривать как адаптивный признак и, как ожидается, будет сохраняться, если не появятся другие адаптации, улучшающие низкую продуктивность потомства.

Несмотря на успешное спаривание и откладку яиц у всех трех видов деревьев в нашем исследовании, чрезвычайно мало потомков дожило до полного развития у сосны GB bristlecone по сравнению с сосной ложкой и передними соснами. Кроме того, потомство, которое выжило у сосны GB bristlecone, было хуже, чем у потомства других видов деревьев-хозяев: жуки появлялись асинхронно, а самки были меньше по размеру. Асинхронное появление препятствует способности MPB поддерживать сезонность и проводить массовые атаки на новые деревья-хозяева [39], а небольшой размер самки, как предполагается, отражает более низкие запасы энергии для поиска хозяина [40] и более низкую выживаемость при воздействии токсинов хозяина. [41].Хотя размеры родителей для каждой популяции жуков действительно различались на некоторых деревьях-хозяевах, небольшой размер потомства самок, выращенных GB bristlecone, скорее всего, является эффектом хозяина, а не унаследованным признаком. Жуки-родители, зараженные сосной Bristlecone GB, не всегда были меньше, чем жуки, зараженные другими деревьями-хозяевами, и различия в размерах родительских особей у переднеприводной сосны и сосны на ложке не приводили к различиям в размере потомства.

Толщина флоэмы, независимо от вида дерева-хозяина, часто считается наиболее важным фактором в производстве расплода MPB [28,38].В нашем исследовании, однако, британская сосна Bristlecone имела самую толстую флоэму и давала наименьшее количество потомства, а сосна деревянистая имела самую тонкую флоэму, но давала столько же потомков такого же размера, как передние сосны с относительно толстой флоэмой. В то время как количество флоэмы может быть важным предиктором производительности потомства MPB при схожей защите хозяина, качество флоэмы (т.е. химический состав) может быть более важным фактором, определяющим образование потомства MPB, при сравнении видов деревьев-хозяев с различными уровнями защиты.Влияние высоких концентраций конститутивных токсинов во флоэме сосны щетинистой GB [22] может перевесить пользу высокой численности флоэмы для развития личинок MPB.

Мы не нашли доказательств того, что жуки NV, которые были собраны с передковой сосны в пределах ареала Bristlecone сосны GB, показали лучшие результаты в bristlecone GB, чем жуки UT, которые были собраны с сосны lodgepole за пределами диапазона сосны bristlecone GB. Хотя родительские жуки NV были крупнее и плодовитее, чем родительские жуки UT, у жуков NV количество потомства не было выше по сравнению с жуками UT ни у одного из видов деревьев.Как и их родители, потомство NV было больше по размеру, чем потомство UT, и их размер в сочетании с изначально большим количеством личинок, возможно, привел к более высокой смертности из-за внутривидовой конкуренции. Более того, предполагаемые превосходные детоксикационные способности MPBs, повышенные у передней сосны (родители NV) по сравнению с сосной деревянистой (родители UT) [27], очевидно, не влияли на выживаемость потомства у сосны GB Bristlecone. Фактически, хотя не было значительных различий между источниками популяции в среднем количестве потомков на успешную родительскую пару у сосны GB bristlecone, необработанное общее количество потомков было ниже у жуков NV по сравнению с жуками UT у сосны щетинистой Великобритании (рис. .

Почему потомство MPB успешно развилось у лесной палки и передней сосны, но не у британской сосны GB? Ряд факторов может привести к плохой продуктивности потомства MPB у данного вида деревьев-хозяев, но наше исследование было сосредоточено конкретно на влиянии конститутивной среды флоэмы. Мы смоделировали успешную колонизацию путем ручного заражения родительских жуков, мы удалили способность индуцировать защиту деревьев-хозяев, вырубив деревья-хозяева до заражения, и контролировали конкуренцию и внешние эффекты в лабораторных экспериментах.Болты основного дерева предположительно сохранили многие основные качества, включая питательные вещества, физические свойства и предварительно сформированные химические соединения. Учитывая эти обстоятельства, несколько гипотез могут объяснить плохую продуктивность потомства во флоэме сосны щетинистой GB.

Одной из гипотез, объясняющих низкую выживаемость потомства MPB у сосны GB bristlecone, является недостаточное доступное питание либо потому, что флоэма бедна питательными веществами, либо потому, что подавляется образование мутуалистических грибов и бактерий, связанных с MPB.Низкая доступность питательных веществ для флоэмы, таких как азот, может ограничивать развитие насекомых, а микробные симбионты, в том числе мутуалистические грибы «синего пятна», играют важную роль в усвоении питательных веществ короедами [42,43]. Хотя мы не проводили прямого тестирования на присутствие микробных симбионтов, мы наблюдали окрашивание в синий цвет заболони зараженной в лаборатории сосны GB bristlecone, что связано с мутуалистическими грибами MPB. Предполагается, что длинные родительские галереи отражают низкокачественную флоэму, потому что для удовлетворения потребностей в питании требуется большее количество флоэмы [27].В нашем исследовании британская сосна BR-DX дала наименьшее количество потомков и имела значительно более длинные родительские галереи, чем передок LM-HT, давший наибольшее потомство. Это различие может поддерживать гипотезу о недостаточности питательных веществ . Однако, хотя производительность потомства в bristlecone BR-HT была также очень плохой, родительские галереи в BR-HT не были значительно длиннее, чем галереи в других деревьях-хозяевах, поэтому наши доказательства неубедительны. Более того, недостаточные питательные ресурсы во флоэме сосны щетинистой Великобритании были бы неожиданными, потому что толщина флоэмы была наибольшей у сосны щетинистой Великобритании и, следовательно, была доступна в самом большом количестве.

Вторая гипотеза состоит в том, что сосна GB bristlecone обладает конститутивными соединениями флоэмы и защитными механизмами, которые ингибируют развитие потомства MPB. Bentz et al. (2016) [22] обнаружили, что британская сосна GB имеет более чем в восемь раз концентрацию конститутивных соединений флоэмы, обнаруженных в передовой сосне, и многие из этих соединений связаны с высокой токсичностью и защитой деревьев [31]. Гипотеза доступности ресурсов предсказывает, что медленнорастущие растения будут вкладывать значительные средства в конститутивную защиту от травоядных животных из-за высокой стоимости замены ткани [44].Поэтому ожидается, что сосна GB bristlecone, медленнорастущее дерево, будет вкладывать значительные средства в конститутивную защиту, которая отрицательно влияет на насекомых-фитофагов. Мы обнаружили, что спаривание и откладка жизнеспособных яиц происходили у сосны GB bristlecone, но большинство особей погибло до появления всходов. Ожидается, что токсины флоэмы будут иметь большее влияние на развивающееся потомство по сравнению с воспроизводящимися взрослыми особями из-за более длительного времени воздействия, необходимого для развития личинок, по сравнению с более коротким временем, необходимым взрослым особям для спаривания и яйцеклада.

Если высокие концентрации конститутивных токсинов флоэмы ответственны за низкую продуктивность потомства MPB у сосны GB bristlecone, почему эти же защитные свойства не присутствуют у сопутствующей гибкой сосны, которая также может считаться медленнорастущей разновидностью? Конститутивные защиты у сосен тесно связаны с их макроэволюционной историей, и отсутствие общих селективных давлений в течение длительного времени может привести к различиям в защите растений [45]. Виды деревьев из группы сосновой щетинистой, включая предков современной сосны щетинистой британской, произрастали на западе США не менее 40 миллионов лет [25].Хотя возможно, что здесь миллионы лет назад присутствовала и передняя сосна, самые старые окаменелости передовой сосны на сегодняшний день имеют возраст менее 50 000 лет [46]. Трудно сделать вывод, какие селективные агенты могли взаимодействовать с этими видами деревьев на протяжении их долгой эволюционной истории, но, возможно, более длительное или более интенсивное прошлое давление травоядных на сосну GB bristlecone привело к появлению уникального арсенала средств защиты от травоядных против насекомых-фитофагов. Более того, большая продолжительность жизни у сосны GB bristlecone по сравнению с сосной гибкой может способствовать поддержанию высокоэффективных защитных свойств с течением времени, несмотря на прерванный контакт с селективными фитофагами [47].

Низкое предпочтение MPB для сосны GB bristlecone хорошо задокументировано [22–24], и наши результаты показывают, что большая часть потомства MPB умирает до завершения развития у сосны GB bristlecone. Высокая смертность потомства MPB у сосны GB bristlecone уникальна среди видов сосны. Все другие виды сосны, которые были протестированы на продуктивность потомства MPB, в том числе те, которые обнаружены за пределами текущего диапазона MPB, оказались пригодными для развития потомства, по крайней мере, при срезании [48–50]. Исследования также показали, что MPB могут успешно размножаться у некоторых видов ели ( Picea ) [48,51], которые обычно не считаются родом-хозяином MPB.Сосна Джеффри ( P . jeffreyi ), которая, как и сосна GB Bristlecone, не подвергается атаке MPB в природе, оказалась более благоприятным хозяином для продуктивности потомства MPB, чем сосна ponderosa ( P . ponderosae ). и сосна сахарная ( P . lambertiana ) [50], оба из которых легко поражаются. Низкое предпочтение к яйцекладке, но высокие показатели у сосны Джеффри контрастируют с сильно коррелированной взаимосвязью между низким предпочтением к яйцекладке и низкой продуктивностью потомства между MPB и сосной GB Bristlecone.Данные свидетельствуют о том, что MPB и сосновый жук Джеффри ( D . jeffreyi ), родственник MPB, который нападает исключительно на сосну Джеффри, разошлись между 2 и 8 миллионами лет назад [52] и что сосновый жук Джеффри был первым из этих двух видов. прибыть в сосновый хребет Джеффри [50]. Если связь между низким предпочтением и высокой производительностью MPB и сосной Джеффри является примером недостаточного времени для адаптации предпочтений к откладыванию яиц к подходящему хозяину [5], возможно, хорошо адаптированная, сильно коррелированная низкая предпочтительность-низкая производительность у сосны GB bristlecone указывает на то, что более длительная эволюционная ассоциация, начавшаяся более 2–8 миллионов лет назад.

Выводы

Количество потомков MPB, которые вышли из сосны GB bristlecone, было меньше, чем количество родительских жуков, которые успешно спаривались у этого вида, что указывает на сильное селективное давление для поддержания низкого предпочтения MPB для сосны GB bristlecone. Наши лабораторные результаты с использованием деревьев с двух участков в пределах ареала британской сосны bristlecone подтверждают предыдущие выводы о низком предпочтении MPB для GB bristlecone, растущего на всем протяжении ее ареала [22]. Дополнительные исследования, включающие большее количество деревьев, произрастающих в пределах ареала британской сосны щетиноконной, прояснят, имеет ли место изменение пригодности хозяина для воспроизводства MPB.Понимание конкретных черт дерева, ответственных за гибель развивающегося потомства, в дополнение к потенциальным препятствиям для колонизации MPB (то есть потенциал для индуцированной защиты и конститутивной защиты коры), будет способствовать разработке новых инструментов для защиты лесных сообществ, восприимчивых к вспышкам MPB и повысить понимание эволюции защиты от травоядных животных. Хотя эволюционная история между MPB и сосной щетинистой GB неясна, взаимосвязь между низким предпочтением и низкой производительностью предполагает, что устойчивость сосны бристлеконной из Большого Бассейна к горному сосновому жуку, вероятно, будет сохраняться в результате обусловленных климатом вспышек горных сосновых на возвышенностях.

Вспомогательная информация

S1 Рис. Фотографии ручного заражения срубленных болтов с родительскими парами горных сосновых жуков.

Панель (а): Мы инициировали родительские галереи глубиной ~ 2 см с помощью сверла на равном расстоянии по окружности болта. Панель (b): мы вручную вставили родительских жуков в галереи и закрыли проемы галереи экраном. Панель (c): основание полностью зараженного болта.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.s001

(JPG)

S2 Рис.Фотография зараженного ствола дерева, заключенного в клетку на экране, чтобы облегчить ежедневный сбор вылупившегося потомства.

Зараженные болты содержались в шкафах инкубатора при 22,5 ° C, а вылупившееся потомство собирали с 50 по 150 день после заражения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0196732.s002

(JPG)

Благодарности

Мы благодарим Джима Вэндигриффа и Мэтта Хансена из Исследовательской станции Скалистых гор лесной службы Министерства сельского хозяйства США, Логан, Юта, за существенную помощь в сборе данных и помощи в разработке и анализе экспериментов.Мы также благодарим Сьюзан Дарем за помощь в статистическом анализе; Эрике Уотерс за помощь в сборе данных; Доктору Джиму Лонгу, Даррену Блэкфорду и Даниэль Малески за полезный вклад; и Мартине Барнс и Район Рейнджеров Эли, Патрику Муру и Району Рейнджеров Сидар-Сити, а также Дженнифер Паркер и Район Рейнджеров Логана за помощь и разрешения на исследования. Мы благодарны трем анонимным рецензентам за их полезные комментарии и предложения, которые улучшили рукопись.

Ссылки

1. 1.Бейл Дж. С., Мастерс Дж. Дж., Ходкинсон И. Д., Аумак С., Беземер Т. М., Браун В. К. и др. Травоядные в исследованиях глобального изменения климата: прямое влияние повышения температуры на насекомых-травоядных. Glob Chang Biol. 2002; 8: 1–16.
2. 2.
   Мейсон С.К., Палмер Дж., Фокс Р., Гиллингс С., Хилл Дж. К., Томас С. Д. и др. Границы географических ареалов многих таксономических групп продолжают сдвигаться в сторону полюсов. Biol J Linn Soc. 2015; 115: 586–597.
3. 3.
   Яенике Дж. Об оптимальном поведении к откладке яиц у насекомых-фитофагов.Theor Popul Biol. 1978; 14: 350–356. pmid: 751265
4. 4.
   Грипенберг С., Мэйхью П.Дж., Парнелл М., Рослин Т. Мета-анализ отношений предпочтения и производительности у насекомых-фитофагов. Ecol Lett. 2010. 13: 383–393. pmid: 20100245
5. 5.
   Томпсон Дж. Эволюционная экология взаимосвязи предпочтения к откладке яиц и продуктивности потомства у насекомых-фитофагов. Entomol Exp Appl. Kluwer Academic Publishers; 1988; 47: 3–14.
6. 6.
   Виклунд К.Эволюционная взаимосвязь между предпочтениями взрослых особей к откладке яиц и личиночным спектром растений-хозяев у Papilio machaon L. Oecologia. 1975. 18: 185–197. pmid: 28308676
7. 7.
   Karowe DN. Прогнозирование эволюции диапазона хозяев: колонизация Coronilla varia Colias philodice (Lepidoptera: Pieridae). Эволюция (N Y). 1990; 44: 1637–1647. Доступно: http://www.jstor.org/stable/2409343
8. 8.
   Янц Н., Ниблом К., Нилин С. Эволюционная динамика специализации растений-хозяев: на примере трибы Nymphalini.Эволюция (N Y). 2001; 55: 783–796. Доступно: http://www.jstor.org/stable/2680408
9. 9.
   Вассерман СС, Футуйма DJ. Эволюция использования растений-хозяев в лабораторных популяциях южного вигнового долгоносика Callosobruchus maculatus Fabricius (Coleoptera: Bruchidae). Эволюция (N Y). 1981; 35: 605–617. Доступно: http://www.jstor.org/stable/2408234
10. 10.
    Каллингем К.И., Кук Джек, Данг С., Дэвис К.С. Расширение ареала хозяина соснового жука угрожает северным лесам.Mol Ecol. 2011; 20: 2157–2171. pmid: 21457381
11. 11.
    Виид А.С., Бенц Б.Дж., Эйрес М.П., ​​Холмс Т.П. Географически изменчивая реакция Dendroctonus ponderosae на зимнее потепление на западе США. Landsc Ecol. 2015; 30: 1075–1093.
12. 12.
    Бенц Б.Дж., Дункан Дж. П., Пауэлл Дж. Высотные сдвиги термической пригодности для роста популяции горного соснового жука в условиях изменяющегося климата. Лесное хозяйство. 2016; 89: 271–283.
13. 13.
    Buotte PC, Hicke JA, Preisler HK, Abatzoglou JT, Raffa KF, Logan JA.Влияние климата на смертность белой сосны от горного соснового жука в экосистеме Большого Йеллоустоуна. Ecol Appl. 2016; 26: 2507–2524. pmid: 27

    1

14. 14.
    Perkins DL, Swetnam TW. Дендроэкологическая оценка белокорой сосны в районе Пилотут-Салмон-Ривер, штат Айдахо. Может J для Res. 1996; 26: 2123–2133.
15. 15.
    Фернисс М.М., Ренкин Р. Лесная энтомология в Йеллоустонском национальном парке, 1923–1957: время открытий и обучения тому, как жить дальше. Am Entomol.2003. 49: 198–209.
16. 16.
    Макфарлейн В.В., Логан Дж. А., Керн В. Р.. Инновационная воздушная оценка гибели горных сосновых сосновых жуков экосистемы Большого Йеллоустоуна. Ecol Appl. 2013; 23: 421–437. pmid: 23634592
17. 17.
    Кливер CM, Якоби WR, Бернс KS, Средство RE. Передняя сосна в центральной и южной частях Скалистых гор: условия насаждения и взаимодействие с пузырчатой ​​ржавчиной, омелой и короедами. Для Ecol Manage. 2015; 358: 139–153.
18. 18.Amman GD. Характеристики горных сосновых жуков, выращенных на четырех сосновых хозяевах. Environ Entomol. 1982; 11: 590–593.
19. 19.
    Дули Э.М., Шесть DL, Пауэлл Дж. Сравнение продуктивности и выживаемости горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) у лесного столба и белой коры сосны после общерегионального холода. Для Sci. 2015; 61: 235–246.
20. 20.
    Эш Э.Д., Лангор Д.В., Спенс-младший. Успех галереи, производство расплода и состояние жуков горной сосны (Coleoptera: Curculionidae), выращенных на белокорой и ложняковой сосне из Альберты, Канада.Может J для Res. 2016; 46: 557–563.
21. 21.
    Cerezke HF. Яйцо, производство расплода и характеристики взрослых особей горного соснового жука Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae) у трех сосновых хозяев. Может Энтомол. 1995; 127: 955–965.
22. 22.
    Бенц Б.Дж., Худ С.М., Хансен Е.М., Вандигриф Дж.С., Мок К.Е. Защитные свойства долгоживущей сосны Большого Бассейна и устойчивость к аборигенным травоядным жукам горной сосны. Новый Фитол. 2016; 213: 611–624.pmid: 27612209
23. 23.
    Грей CA, Runyon JB, Jenkins MJ, Giunta AD. Жуки горной сосны используют летучие сигналы, чтобы определить местонахождение гибкой сосны-хозяина и избегать сосны, не являющейся хозяином. PLoS One. 2015; 10: e0135752. pmid: 26332317
24. 24.
    Эйдсон Э.Л., Мок К.Э., Бенц Б.Дж. Поведение горного соснового жука при выборе хозяина подтверждает высокую резистентность щетинковой сосны Большого Бассейна. Для Ecol Manage. 2017; 402.
25. 25.
    Lanner RM. Книга из щетины: естественная история самых старых деревьев в мире.Миссула, Массачусетс, США: Mountain Press Publishing Company; 2007.
26. 26.
    Коэн MP. Сад щетинок: рассказы об изменениях в Большом бассейне [Интернет]. Рино, Невада, США: Университет Невады Пресс; 1998. Доступно: paper2: // Publication / uuid / 67526820-EA3D-420E-B597-A365D54BF07F
27. 27.
    Лангор Д.В., Спенс-младший, Поль Г.Р. Влияние хозяина на фертильность и репродуктивный успех Dendroctonus ponderosae Hopkins (Coleoptera: Scolytidae). Эволюция (N Y). 1990; 44: 609–618.Доступно: http://www.jstor.org/stable/2409438
28. 28.
    Сафранйик Л., Кэрролл А.Л. Биология и эпидемиология соснового горного жука в сосняках палаточном. В: Сафранйик Л., Уилсон Б., редакторы. Горный сосновый жук: синтез его биологии, управления и воздействия на сосновую сосну. Виктория, Британская Колумбия, Канада: Министерство природных ресурсов Канады, Канадская лесная служба; 2006. С. 3–66. https://doi.org/10.1016/j.giec.2010.09.011
29. 29.
    Лютье Ф. Механизмы устойчивости хвойных растений и стратегии нападения короедов.В: Вагнер М.Р., Клэнси К.М., Лейтье Ф., Пейн Т.Д., редакторы. Механизмы и развитие устойчивости деревьев к насекомым. Kluwer Academic Publishers; 2002. С. 31–77. https://doi.org/10.1007/0-306-47596-0
30. 30.
    Франчески В.Р., Крокене П., Кристиансен Э., Креклинг Т. Анатомическая и химическая защита коры хвойных растений от короедов и других вредителей. Новый Фитол. 2005. 167: 353–376. pmid: 15998390
31. 31.
    Раффа К.Ф. Терпены рассказывают разные сказки в разных масштабах: проблески в химической экологии взаимодействия хвойных пород, короедов и микробов.J Chem Ecol. 2014; 40: 1–20. pmid: 24337719
32. 32.
    Маленькая ЭЛ. Атлас деревьев США. Vol. 1. Хвойные и важные лиственные породы. Разное. паб. 1146. Вашингтон, округ Колумбия, США: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба; 1971.
33. 33.
    Lyon RL. Полезный вторичный половой признак у короедов Dendroctonus. Может Энтомол. 1958; 90: 582–584.
34. 34.
    Бенц Б.Дж., Логан Дж.А., Вандигриф Дж. Широтная изменчивость времени развития и размера взрослых особей Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae).Может Энтомол. 2001; 133: 375–387.
35. 35.
    Bracewell RR, Pfrender ME, Mock KE, Bentz BJ. Скрытая постзиготная изоляция у эруптивного вида короеда (Dendroctonus ponderosae). Эволюция (N Y). 2010; 65: 961–975. pmid: 21108639
36. 36.
    Литтел Р.К., Милликен Г.А., Строуп В.В., Вольфингер Р.Д. Система SAS для смешанных моделей. Кэри, Северная Каролина, США: SAS Institute Inc.; 1996.
37. 37.
    Сафранйик Л. Вылет и выживаемость взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола, а также их выживаемость в холодных хранилищах.Может Энтомол. 1976; 108: 209–212.
38. 38.
    Бенц Б.Дж., Бун С., Раффа К.Ф. Реакция деревьев и предпочтение нападения горных сосновых жуков, время размножения и появления всходов в смешанных насаждениях белой коры и палочника. Сельское хозяйство для энтомола. 2015; 17: 421–432.
39. 39.
    Логан Дж.А., Бенц Б.Дж. Модельный анализ сезонности горного соснового жука (Coleoptera: Scolytidae). Environ Entomol. 1999; 28: 924–934.
40. 40.
    Граф М., Рид М., Аукема Б., Линдгрен Б. Связь диаметра дерева с размером тела и содержанием липидов у горных сосновых жуков.Может Энтомол. 2012; 144: 467–477.
41. 41.
    Рид М.Л., Сехон Дж. К., Лафрамбуаз Л. М.. Токсичность монотерпеновой структуры, разнообразия и концентрации для горных сосновых жуков, Dendroctonus ponderosae: признаки жуков имеют большее значение. J Chem Ecol. Журнал химической экологии; 2017; 43: 351–361. pmid: 28258318
42. 42.
    Раффа К.Ф., Грегуар Дж. К., Линдгрен Б. Естественная история и экология короедов. В: Vega FE, Hofstetter RW, редакторы. Короеды: биология и экология аборигенных и инвазионных видов.Академическая пресса; 2015. С. 1–28.
43. 43.
    Моралес-Хименес Дж., Суньига Г., Рамирес-Саад Х.С., Эрнандес-Родригес С. Кишечные бактерии на протяжении жизненного цикла короеда Dendroctonus rhizophagus Thomas и Bright (Curculionidae: Scolytinae) и их целлюлолитическая активность. Microb Ecol. 2012; 64: 268–278. pmid: 22234511
44. 44.
    Коли П.Д., Брайант Дж.П., Чапин Ф.С. Доступность ресурсов и защита растений от травоядных. Наука (80-). 1985; 230: 895–900.pmid: 17739203
45. 45.
    Каррильо-Гавилан А., Морейра Х, Зас Р., Гонсалес-Войер А., Вила М., Сампедро Л. Филогенетические и биогеографические закономерности в стратегиях защиты и количественное отнесение к химической защите у палеарктических и неарктических сосен. J Biogeogr. 2015; 42: 684–693.
46. 46.
    Миттон Дж. Б., Крайзер Б. Р., Латта Р. Г.. Ледниковые рефугиумы сосны передовой (Pinus flexilis James), полученные на основе популяционной структуры митохондриальной ДНК. Mol Ecol. 2000; 9: 91–97.pmid: 10652078
47. 47.
    Hamrick JL. Генетическая изменчивость и долголетие. В: Solbrig OT, Jain S, Johnson GB, Raven PH, редакторы. Разделы биологии популяций растений. Лондон: Macmillan Education UK; 1979. С. 84–113. DOI: 10.1007 / 978-1-349-04627-0_5
48. 48.
    Фурнисс М., Шенк Дж. Устойчивое естественное заражение сосновым жуком у семи новых хозяев Pinus и Picea. J Econ Entomol. 1969; 62: 518–519.
49. 49.
    Розенбергер Д.В., Венетт Р.С., Мэддокс М.П., ​​Аукема Б.Н.Колонизирующее поведение горных сосновых жуков на новых хозяевах: последствия для расширения ареала на северо-восток Северной Америки. PLoS One. 2017; 12: e0176269. pmid: 28472047
50. 50.
    Ланье Г.Н., Вуд Д.Л. Контролируемое спаривание, кариология, морфология и соотношение полов в комплексе Dendroctonus ponderosae. Ann Entomol Soc Am. 1968; 61.2: 517–526.
51. 51.
    McKee FR, Huber DPW, Lindgren BS, Hodgkinson RS, Aukema BH. Влияние натальных и колонизированных видов хозяев на принятие самок и поведение самцов горного соснового жука (Coleoptera: Curculionidae) с использованием сосны и ели.Может Энтомол. 2015; 147: 39–45.
52. 52.
    Брейсуэлл Р.Р., Бенц Б.Дж., Салливан Б.Т., Гуд Дж. М.. Быстрая эволюция новых половых хромосом и зарождающееся видообразование у основных лесных вредителей. Nat Commun. Springer US; 2017; 8: 1593. pmid: 29150608

Горный сосновый жук нападает на быстрорастущую сосну-лоджник на низких высотах в западной Монтане, США

Основные моменты

•

Выжившие деревья росли до вспышки медленнее, чем деревья, погибшие от насекомых.

•

Различия в росте были значительными на малых высотах и ​​не зависели от вида.

•

Были несколько более высокие корреляции между ростом и климатом для убитых жуков по сравнению с выжившими деревьями.

•

Восприимчивость к жукам может быть связана со стрессоустойчивостью, но другие факторы скрывают эту связь.

Реферат

Глобальные изменения повлияли на леса в результате изменения режимов возмущения.В западной части США изменение климата привело к обширным и серьезным вспышкам горного соснового жука. Эти вспышки могут повлиять на функции леса за счет выбора определенных фенотипов. Мы исследовали потенциал селекции, вызванной короедом, путем измерения роста и климатической реакции у убитых горных сосновых и выживших сосновых ложек в Северных Скалистых горах. У нас было три цели: (1) исследовать различия в росте между убитой жуком и выжившей сосной ложкой до недавней вспышки, (2) сравнить взаимосвязь между климатом и ростом для убитой жуком и выжившей сосной ложкой и как эти отношения объясняют наблюдаемый рост различий и прогнозировать риск смертности, и (3) исследовать различия в росте и взаимосвязи между ростом и климатом в аспектах, ориентированных на север и юг, и в диапазоне высот, представляющих местные градиенты климата.Значительно более высокие темпы роста наблюдались у убитых жуками деревьев на низинных участках, но не на средних или высоких отметках. Хотя аспект влиял на общий рост, он не оказал значительного влияния на разницу в росте между убитыми жуками и выжившими деревьями. Рост показал значительную взаимосвязь с несколькими климатическими переменными (например, температурами августа прошлого года, температурами октября, годовым количеством осадков и летним климатическим дефицитом воды) с небольшими различиями в этих отношениях между убитыми жуками и выжившими деревьями.Модели со смешанными эффектами продемонстрировали, что более высокие темпы роста и возраст увеличивают вероятность смертности во время вспышки на всех высотах, а также что климатический дефицит воды и максимальные температуры августа прошлого года были связаны с величиной разницы в росте между убитыми жуками и выжившими деревьями. . В целом, горные сосновые жуки, как правило, нападают на большие, быстрорастущие стебли ложки, особенно на более низких высотах, где деревья могут быть более подвержены сезонному водному стрессу.

Ключевые слова

Сосна горная

Сосна горная

Прирост базальной площади

Монтана

Климат

Нарушение

Рекомендуемые статьи Цитирующие статьи (0)

Полный текст

© 2018 Elsevier B.V. Все права защищены.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Проект восстановления лесов в Маунтин-Пайн-Ридж, Белиз, Калифорния

Проект восстановления лесов в Маунтин-Пайн-Ридж, Белиз, Калифорния

0491-B1

т.Дж. Ходжсон ^[1] и W.K.
Дарроу

РЕФЕРАТ

С 2000 года почти все сосны горной сосны
Лесной заповедник Ридж в Белизе был убит южной сосновой корой
Жук. Уничтожение заповедника горного соснового леса настолько полное, что
нет никакой вероятности, что эта территория вернется к продуктивным лесам в
обозримое будущее из-за почти полного отсутствия семенных деревьев и
наличие частого возгорания.

Лучшее, что можно ожидать — это «сосновая саванна».
преимущественно злаков с рассыпчатой ​​сосной. Так как рекламы мало
ценность, оставленная в резерве, будущие землеустроители не будут уделять особого внимания
управление огнем. Это сохранит резерв на низком уровне биологической
сложность.

Восстановление сосновых лесов — высший
альтернатива регрессии ареала в «сосновую саванну» как
сосновый бор восстановит коммерческую ценность района и улучшит его
биоразнообразие.

В данной статье описывается процесс определения
исходная мощность и обнаруживает, что исходная оценка для горной сосны
Проект по улавливанию углерода в Хребте составляет 30 тонн CO ₂ эквивалента на
га. В полностью укомплектованном и управляемом сосновом лесу будет храниться в 27,8 раза больше
углерод, как саванна, который часто горит.

Восстановление лесного заповедника Mountain Pine Ridge Forest
посадка и создание управляемого лесного сценария могут и должны быть
оплачивается продажей углеродных кредитов.Этот тип действий не только
хранить углерод в течение большей части следующих 50 лет, но также создаст ресурс
древесины, которая будет способствовать развитию жилищного строительства в стране
Население.

Базовый сценарий показывает, что лесной заповедник Маунтин-Пайн-Ридж будет
естественным образом вернуться к открытому пастбищу на месте соснового леса. Электрический ток,
очень эффективна, противопожарная программа не будет продолжена перед лицом
отсутствие прогнозируемого дохода от опустошенного лесного заповедника.

Введение

С конца 2000 г. сосновый бор Горной Сосны
Лесной заповедник Ридж в горах Майя в Белизе подвергся сильному нападению
южным сосновым короедом ( Dendroctomus frontalis ), насекомым, которое
произрастает в сосновых районах Центральной Америки и США.

Смертность сосен настолько высока, что
более 90% сосновых насаждений полностью или почти полностью отмерли.Существуют разбросанные сосны, но они не дадут достаточно семян для
-ввести продуктивные леса в любое время и в ближайшем будущем. С момента
нападение началось, новые саженцы сосны не развились.

Лес Маунтин-Пайн-Ридж представляет особую генетическую
происхождение Pinus caribaea var. hondurensis — Карибский бассейн
Сосна. Это происхождение легло в основу гибрида австралийской сосны Квинсленд.
селекционная программа. Прилагаются все усилия для сохранения этого ресурса в
Белиз и одновременно сохранить естественную лесную среду обитания различных видов
для индустрии туризма и лесной промышленности.

Единственный метод, позволяющий добиться удовлетворительного
восстановление поголовья большей части заповедных территорий заключается в посадке саженцев сосны,
были специально выращены для этой цели. Используемые семена собирают в
Квинсленд из блочных насаждений горного хребта Маунтин-Пайн-Ридж.
Карибская сосна.

Для финансирования проекта Правительство Белиза произвело
доступная способность этого лесовосстановления связывать углерод в виде углерода
компенсация выбросов парниковых газов.

Необходимо оценить количество углерода, которое будет
хранится на участках растительностью, которая могла бы развиваться при отсутствии
лесовосстановления и ведения лесного хозяйства (
«Базовая линия») ».

Затем это количество будет вычтено из общей суммы.
углерода, который будет улавливаться заново засаженным сосновым лесом и управляемым им.
Чистое количество углерода может быть продано в качестве компенсации.

Экология горного хребта Сосновый
Лес

Важно определить, на какой стадии вегетации
образцы должны быть взяты до проведения полевого исследования для оценки
исходный уровень.

Актуальный вопрос естественной экологии Центральной
Американский сосновый бор — периодическое выжигание подлеска сосны.
лес. Эти сосновые леса естественным образом восстанавливаются из семян, когда земля подстилается.
и подлесок травы и лиственных пород сжигают так, чтобы их способность
подавление роста всходов задерживается.

Пожар, вызванный человеком и молнией, является обычным явлением в
горные сосновые леса Центральной Америки. Трава часто является основным топливом.
какие лесные пожары распространяются, особенно когда накапливается отмерший травяной материал
в течение многих лет.

Исследование частоты пожаров за пределами управляемой территории
показал, что все участки горели с периодичностью 1 раз в 18 лет. Hutchinson
(1976) сочли это «вероятно показателем регулярности пожаров».
по всей сосновой саванне в период до пожара
охрана ».

Базовая биомасса углерода горного хребта Маунтин-Пайн
Проект секвестрации должен определяться из травяного яруса сосны.
экотон саванны, который до сих пор встречается в определенных частях заповедника.В
сосны должны быть исключены из базовых расчетов биомассы, поскольку они
перестали быть важным фактором экосистемы на большей части заповедника, и
будет оставаться незначительным в неопределенном будущем, пока площадь не будет
пересаживают.

История соснового леса у горы
Pine Ridge

До 1950-х годов единственное зарегистрированное управление
леса были началом противопожарных работ. Огонь был контролирующим фактором
в существовании леса Mountain Pine Ridge до учреждения
планы пожаротушения.Отчет Ланделла 1940 года о районе Маунтин-Пайн-Ридж.
отметил «большие пространства открытой сосновой саванны с очень незначительным восстановлением
из сосны или лиственных пород ».

Лэмб (1950) зафиксировал, что около 60% из 1200 квадратных миль
из заповедника был «открытый сосновый бор», а остальное — смешанный сосновый лес.
и лиственных пород. Еще от 80% до 90% открытого леса классифицировались как
«Открытая сосновая саванна» с небольшими количествами сосны третьего сорта
деревья.

В 1962 году Хант (1962) заметил, что сосны, как правило, встречаются
в — (- от нескольких деревьев до насаждений в несколько акров.Не обширно и плотно
заготовленные лесные насаждения, по-видимому, существовали.

Во всех случаях посетители отмечали высокую частоту
лесные пожары. Интенсивные и обширные лесные пожары были зарегистрированы в 1945, 1949 гг.
1953 и 1955. После 1960 года эффективность управления огнем значительно улучшила
приживаемость саженцев сосны.

Запас леса
Площадь

В лесном заповеднике Маунтин-Пайн-Ридж было мало
древесины для заготовки в 1950-х годах, как и следовало ожидать от
заготовленный лес.Юридический l ((

огня началось в 1955 году. К 1971 году всего 4,8 млн куб.
футов (134 530 м ³ ) эквивалент круглого леса. Грубо
перерезал клети, заводы закрылись в 1971 году, когда количество бревен было слишком велико.
маленький, чтобы быть экономичным в переработке.

Дальнейшие, но обширные лесозаготовки велись в 1990-е гг.
до тех пор, пока в 2000 году не начались интенсивные аварийные рубки. С тех пор каждый погибший или
умирающая сосна размером более 9 дюймов (22.4 см) на уровне груди.
удаленный.

Эффективность борьбы с огнем

С 1960-х гг. Создание протяженной дороги и
Противопожарная система ограничила силу лесных пожаров. Этот контроль в
в свою очередь, привело к возобновлению сосновых лесов как густых и очень обширных
стоит.

Борьба с пожарами позволила также
подлесок сосновых насаждений для быстрого развития и подавления естественного
восстановление сосен.

Небольшие площади возобновления сосны, существующие сегодня, привели к
от сбора урожая методом регенерации семенного дерева, что было сделано до
нападение жука. — Однако очень немногие области были обработаны должным образом и, следовательно,
усилия по естественному восстановлению не имели широкого успеха.

Хоукс (1992) отметил отсутствие этого успеха. Он рекомендовал
строительство лесного питомника на лесной станции Дуглас да Силва для
поставлять саженцы для лесовосстановления в этих насаждениях.

До появления жуков повреждение, значит, леса
состояла из значительной части биомассы сосны и меньшей, но все же
важно, биомасса различных трав и широколиственных пород под
их.

Смерть сосны

Смерть большей части или всей зрелой и подростковой сосны
деревья в лесном заповеднике Маунтин-Пайн-Ридж преобразовали очень большой процент
живая биомасса в мертвую древесину.

Удаление соснового полога стимулировало рост
кустистые широколиственные породы, которые сформировали подлесок древостоя.Оба
папоротники и высокие травы быстро распространились там, где только короткие пучки травы
крышка ранее присутствовала. Древесные кустарники семейства
Melastomataceae также быстро разрослись, создав низкоуровневую, но плотную
кроны, которая в конечном итоге подавит травы и папоротники.

Future of the Reserve — Базовый уровень
Сценарий

Существование только разбросанных живых сосен не даст результата.
любые деревья, имеющие коммерческое значение в обозримом будущем.И не хватит
деревья выживают, чтобы засадить заповедник в ближайшие годы.

Без наличия товарного соснового древостоя на
Заповедник Маунтин-Пайн-Ридж маловероятно, что
Правительство Белиза или любая назначенная им организация по управлению земельными ресурсами будет
поддержать нынешний уровень тушения пожаров в заповеднике.

Для этого будет сценарий с управляемым лесом, а не базовый уровень.
сценарий. Таким образом, несомненно, что лесные пожары вернутся к частоте, которая
они сделали это еще до начала борьбы с огнем.

Определение биомассы

Отсутствие контроля над огнем будет означать, что
пожары в травяно-кустарниковых ярусах, возникающие после утраты
навес из сосны. При цикле лесных пожаров 18 лет или меньше древесные кустарники, большинство
из которых не являются огнестойкими, будут повторно сжигаться и, таким образом,
накапливают немного надземной биомассы. При пожарах с циклом 5 лет или
меньше, будет процветать только травяной покров. Древесные растения будут ограничены
каналы ручья и те области, которые слишком изолированы или влажны, чтобы часто гореть — как
было так в прошлом.

Базовый уровень биомассы для горного соснового хребта
Таким образом, заповедник должен быть естественной экосистемой, существовавшей до
внедрение лесного хозяйства — травянистая саванна без тонкой сосны
полог — так как не будет источника семян сосны для повторного посева лугов.
Это будет сценарий, когда прекратится лесопользование — мертвый сосновый бор.
сменяется травянистым экотипом горной саванны с ее невысокой
биоразнообразие, его эродируемые почвы и ограниченная рекреационная ценность.

Сосна Саванна Биомасса

Первые растения, которые вырастут на выжженной территории, — это травы. В
менее чем через 4 недели после пожара гроздья травы проросли и начали схватываться
семя. Если это семя уронить до начала сезона дождей,
семена прорастут и заполнят оголенные места между кустами

Исследование Келлмана (1976) биомассы древесного яруса и
кустарниковый ярус несгоревшего соснового насаждения ( Pinus caribaea ) показал, что
кроме сосны было 32 вида трав и 21 вид широколиственных.

Сосна составляла 79,2% базальной площади (БА) опытного участка.
Древесные кустарники Byrsonima и Quercus обеспечили еще 16,7%
тогда как все остальные виды прибавили всего 4,1%.

В кустарниковом ярусе травы покрывают 43,6% площади земли.
Поверхность, травяная подстилка 20,3%, сосновая подстилка 9,3%, широколиственная растительность 4,1% и
голая почва 6,7%.

Суммы биомассы для этих участков не приводились.

Травы и кустарники растут довольно быстро. Келлман
( и др. , 1987) утверждает, что к концу первого года после пожара
Масса растений злаков и кустарников 800-1500 кг / га.Через 5 лет завод
масса 2400 — 3400 кг / га. Из этой общей массы растений большой процент составляет
«Некромасса» — отмершая растительная масса, обычно высушенная и легковоспламеняющаяся.
Масса трав может увеличиваться до 10 лет, когда они покрывают 40%.
поверхности земли. Но потом они отмирают и заменяются широколистными
кустарники.

Даже когда трава находится в стадии роста, короткий, но
интенсивная засуха продолжительностью не более 3 недель может создать топливный слой, готовый к использованию.
сгорел (Budowski 1966).

Общая масса травяно-кустарникового яруса даже при
не сгорает, не накапливает много материала. Келлман ( и др. , 1987)
указали, что даже через 5 лет после пожара общая масса трав и
кустарники составляют лишь 6,6% надземных тканей 30-летнего древостоя.
Карибская сосна.

Эта модель больше не может использоваться, так как сеянцы сосны не используются.
больше доступны в количестве, достаточном для воссоздания сосны
преобладают леса.

Трава Биомасса саванны

Если сосна не будет основной частью будущего экотона, один
должен относиться к горным лугам, находящимся в разделе Лысых холмов
заповедник как модель естественной экосистемы, которая будет создана в результате пожара в
ближайшее будущее.

Экотипы травяной саванны были отобраны на окраинах
убитые жуками участки заповедника Mountain Pine Ridge Forest и стратифицированные для
отбор проб. Площадки для обследований растительности были расположены случайным образом и подверглись
деструктивная гравиметрическая оценка биомассы.Все участки были размером один метр
квадратный.

Для моделирования среднего эффекта частых пожаров
определение производилось по объектам, которые сгорели в апреле 2002 г. (шесть месяцев
перед взятием проб) и участки, которые не сжигались более 5
годы.

Оценка биомассы (О.Д.масса) для экотипа пастбищ
были:

ОБСУЖДЕНИЕ

Как эти данные по биомассе соотносятся с данными сосны?
лес?

На основании опубликованных данных и выборки стволовых объемов
вырубленных деревьев в лесном заповеднике Маунтин-Пайн-Ридж, было подсчитано, что
сосновый бор создавал около 20 кубометров общей биомассы на гектар
в год.Из этих 60% или 13 кубометров объем стволовой древесины был
основной запас углерода. Так как плотность основной древесины местной спелой сосны была невысокой.
превышение 700 кг на кубический метр древесины, производство биомассы ствола дерева, для
50-летний севооборот должен составлять 455 000 кг древесины на гектар.

Из них 50% — углерод, то есть 227 500 кг углерода.
хранится на гектар в спелом сосновом бору. В качестве коэффициента преобразования для
преобразование углерода в CO ₂ ^{эквивалент — масса углерода
раз 3.67, хранимый эквивалент CO 2 составляет 834,925 кг на
га.}

Таким образом, количество эквивалента CO ₂ хранится в
трава саванны составляет 16 476 кг биомассы, умноженной на 0,5 преобразования в углерод, раз
3,67 для преобразования в CO _{2 эквивалента} кг. Это составляет 30 222 кг.
за гектар. Оценка исходного состояния травяной саванны горного хребта Маунтин-Пайн
Таким образом, проект по секвестрации углерода составляет 30 тонн CO ₂ эквивалента на
га.

По сравнению с 834,92 тонны CO на гектар ₂
эквивалент, по оценкам, хранится в зрелом сосновом лесу, на пастбищах
базовый уровень имеет только 3,4% потенциальной емкости хранения обрабатываемой сосны.
лесной заповедник.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разрушение заповедника горного соснового леса
Южные сосновые короеды настолько полны, что маловероятно, что
в обозримом будущем территория вернется к продуктивным лесам.Лучшее, что
можно ожидать «сосновой саванны» преимущественно злаков с
рассыпанная сосна.

Поскольку в заповеднике осталось мало коммерческой ценности,
будущие землеустроители будут уделять мало внимания борьбе с огнем. Это сохранит
заповедник на низком уровне биологической сложности. Восстановить рекламу
ценность территории и для улучшения ее биоразнообразия, заповедник должен быть
пересаживают соснами той же породы и происхождения. Эта работа может быть оплачена
для продажи квот на выбросы углерода, полученных от лесопользования, для секвестрации
карбон на оборот не менее 50 лет.

Восстановление сосновых лесов — высший
альтернатива регрессии ареала в «сосновую саванну» как
сосновый лес будет хранить в 27,8 раз больше углерода, чем саванна, которая
часто горят.

Восстановление лесного заповедника Mountain Pine Ridge Forest
посадка и создание управляемого лесного сценария могут и должны быть
оплачивается продажей углеродных кредитов. Этот тип действий не только
хранить углерод в течение большей части следующих 50 лет, но также создаст ресурс
древесины, которая будет способствовать развитию жилищного строительства в стране
Население.

Источники

Будовски Г. 1966. Пожары в тропических американских низменностях.
Tall Timbers Fire Ecology Conf. 5 ^th Annual Proc. стр: 5-22.

Хант Д. 1962. Некоторые заметки о соснах Британского Гондураса.
Обзор лесного хозяйства Содружества 41: 134-145.

Хатчинсон Л. 1976. Экологическое моделирование и динамика древостоя.
из Pinus caribaea в Маунтин-Пайн-Ридж, Белиз. Кандидат наук. диссертация Саймона
Университет Фрейзера, Ванкувер, Канада.

Келлман М. 1976. Взаимодействие широколиственных видов с Pinus
caribaea в управляемой сосновой саванне. CFR 55: 229-245.

Келлман М., К. Мияниши и П. Хиберт. 1987. Питательные вещества
Секвестрация нижележащими слоями природных Pinus caribaea
подлежит сжиганию по рецепту. Для. Ecol. & Mgt. 21: 57-73.

Lamb A.F.A. 1950. Сосновые леса Британского Гондураса. Emp.
Для. Ред. .29: 219-226.

Lundell C.L. 1940. Ботаника ареала майя — Разное.
Документы XIV. Институт Мичигана-Карнеги 1936 года. № 522. С. 1-57.

Означает Д. 1997. Естественная история горного хребта Пайн.
Белиз. Опубликовано для Bull Run Overseas, Ltd.

Манро Н. 1966. Пожарная экология карибской сосны в
Никарагуа. Tall Timbers Fire Ecology Conf. Годовой доход. № 5
стр.67-83

Низкая выживаемость потомства горного соснового жука, поражающего резистентную щетинковую сосну Большого Бассейна, подтверждает гипотезу предпочтения-производительности

Гипотеза о предпочтении и производительности утверждает, что откладывающие яйца насекомые-фитофаги будут выбирать растения-хозяева, которые хорошо подходят для их потомства, и избегать растений-хозяев, которые не поддерживают продуктивность потомства (выживаемость, развитие и приспособленность).Горный сосновый жук (Dendroctonus ponderosae), местное насекомое-травоядное в западной части Северной Америки, может успешно атаковать и воспроизводить большинство видов сосны на всем своем ареале. Однако горные сосновые жуки избегают нападения на сосну Большого бассейна (Pinus longaeva), несмотря на недавнее увеличение численности горных сосновых жуков, обусловленное климатом, на высоких высотах, где растет щетинковая сосна Большого Бассейна. Низкое предпочтение потенциального вида растения-хозяина может не сохраняться, если растение поддерживает благоприятную продуктивность потомства насекомых, а пригодность сосны из щетины Большого бассейна для продуктивности потомства горного соснового жука неясна.Мы заразили срезанные болты сосны Большого бассейна и двух восприимчивых видов деревьев-хозяев, передковых (P. flexilis) и ложных (P. contorta) сосен, взрослыми жуками горной сосны и сравнили продуктивность потомства. Чтобы изучить возможность изменения продуктивности потомства у горных сосновых жуков из разных районов, мы протестировали жуков из географически разделенных популяций в пределах и за пределами нынешнего ареала сосны щетинистой Большого Бассейна. Хотя горные сосновые жуки строили галереи и откладывали жизнеспособные яйца на всех трех видах деревьев, крайне мало потомков получилось от сосны Большого Бассейна, независимо от популяции жуков.Наблюдаемая нами низкая продуктивность потомства у сосны Большого Бассейна соответствует ранее задокументированному предпочтению нападения низкогорных сосновых жуков. Связь между низким предпочтением и низкой производительностью предполагает, что устойчивость сосны кедровой сосны Большого Бассейна к горному сосновому жуку, вероятно, будет сохраняться в результате обусловленных климатом вспышек горного соснового насаждения.

Сосна горная (информационный бюллетень)

Мы поместили эту страницу в архив и не будем обновлять ее.

Вы можете использовать его для исследования или справки.

Куколка горного жука и неполовозрелая имаго. Фото: Д. Манастирский.

Французское общее название: Dendroctone du pin ponderosa
Научное название: Dendroctonus ponderosae Hopkins
Порядок: Coleoptera
Семейство: Curculionidae

Распределение

Жук горной сосны произрастает в западной части Северной Америки, от северной Мексики до северной Британской Колумбии.Он также присутствует в изолированной популяции сосны, которая окружена прериями в районе Кипарисовых холмов на юго-западе Саскачевана, которая, вероятно, была заражена в начале 1980-х годов. В 2000-х годах жук значительно расширил свой ареал в Канаде, вторгшись в новую среду обитания к востоку от Скалистых гор на северо-востоке Британской Колумбии и северной Альберте.

Наблюдалось присутствие горного соснового жука с 1999 по 2012 год. Картографические данные: Отдел лесных практик, Министерство лесов и пастбищ, Правительство Британской Колумбии; Окружающая среда и устойчивое развитие ресурсов, правительство Альберты; Обследование лесных насекомых и болезней, Тихоокеанский лесной центр, Канадская лесная служба, Министерство природных ресурсов Канады.

Хосты в Канаде

Основные хосты в Канаде

Лоджполевая сосна является наиболее распространенным хозяином ареала горных сосновых жуков в Британской Колумбии.

Другие хосты

Большинство видов сосны, произрастающих в ареале жука, легко подвергаются атакам, за исключением сосны Джеффри. В Канаде такими хозяевами являются пондероза, западная белая, белокорочная и передняя сосна, а совсем недавно — сосна обыкновенная в расширенном ареале.

Случайные или потенциальные хосты

Большинство видов сосны, произрастающих в Канаде, а также четыре неместных вида были успешно атакованы при посеве в ареале обитания жуков в западной части Северной Америки.Несосновые хозяева, такие как внутренняя ель, пихта Дугласа и западная лиственница, иногда подвергаются нападению во время вспышек, когда они растут вместе с сосной, но популяции жуков не сохраняются надолго у несосновых хозяев.

История жизни

Личинки и взрослые особи кедрового жука. Фото: Д. Манастирский.

Жук горной сосны имеет однолетний жизненный цикл на большей части своего ареала, но может потребоваться больше или меньше времени для завершения своего развития, в зависимости от местных температур.Взрослые жуки обычно расселяются в июле или августе, в зависимости от региона, чтобы колонизировать новые деревья-хозяева. Самки атакуют первыми и выделяют полуохимические вещества, называемые феромонами агрегации, которые привлекают к дереву больше самок и самцов. Жуки-самки откладывают яйца по бокам вертикальных ходов, которые они выкапывают во внутренней коре дерева. Только что вылупившиеся личинки минают вдали от ходов яиц. Насекомые обычно зимуют личинками, завершая свое развитие следующей весной и окукливаясь в июне или июле.

Во время строительства галереи грибные симбионты, переносимые жуками в специализированных карманах в одном из ротовых аппаратов, вводятся на деревья. Грибы колонизируют внутреннюю кору и заболонь, нарушая функцию и защиту дерева, а также изменяя влажность и химический состав тканей дерева, в которых развиваются насекомые. Споры грибов в кукольных камерах и новые взрослые особи питаются спорами, прежде чем появятся и распространятся на новом дереве-хозяине.

Экология

Деревья защищаются от нападения горных сосновых жуков ядовитой смолой.Низкие или эндемичные популяции жуков не могут преодолеть защиту здоровых деревьев и атаковать подавленные, слабые или умирающие деревья. Подавленные и слабые деревья обычно являются плохими хозяевами для жуков, потому что они, возможно, уже подверглись нападению конкурирующих насекомых, а тонкий внутренний слой коры — плохая среда обитания.

Ущерб сосны горной — ходы и синеватая заболонь. Фото: К. Блейкер, КФС.

По мере увеличения популяций жук горной сосны способен преодолевать защиту более крупных и здоровых деревьев посредством быстрой, скоординированной групповой или массовой атаки.Большие деревья обеспечивают лучшую среду обитания и дают больше жуков. Это приводит к положительной обратной связи и быстрому росту населения. Защита деревьев может иметь важное значение в регулировании низких или эндемичных популяций, но они становятся несущественными, когда популяции жуков высоки. Эпидемии на уровне ландшафта уменьшаются только после того, как будет уничтожено большинство деревьев-хозяев большого диаметра или когда неблагоприятная погода вызовет катастрофическую смертность насекомых.

В Британской Колумбии северная граница ареала жука ограничена холодными зимними температурами (-40 ° C) и прохладным летом.Вспышки связаны с благоприятной погодой как летом, так и зимой. Теплое сухое лето благоприятно для развития и распространения жуков, а стресс от засухи снижает защитные силы деревьев. Зимняя смертность обычно является крупнейшим источником гибели горных сосновых жуков; мягкие зимние температуры повышают выживаемость насекомых. Последовательные годы благоприятной летней и зимней погоды в сочетании с обилием зрелых подходящих сосен-хозяев на ландшафте были названы факторами, способствовавшими массовой эпидемии, которая произошла в 1990-х и 2000-х годах в Британской Колумбии.

Атака и урон

Опилки на внешней коре вокруг входных отверстий жуков — первый признак нападения. Смольные трубки (маленькие шарики смолы) присутствуют на внешней коре атакованных деревьев в течение нескольких дней после нападения и остаются видимыми в течение многих лет; однако на деревьях с сильно нарушенной защитой могут отсутствовать опорные трубы. Заболонь успешно пораженных деревьев обычно имеет синий цвет к осени в год атаки. Примерно через год после приступа иглы становятся желтыми, оранжевыми, а затем красными.Короны некоторых деревьев могут начать увядать в тот же год, когда произошло нападение, в зависимости от условий окружающей среды. Красные иголки опадают примерно через два-четыре года после нападения, и деревья кажутся серыми без игл.

Смольные трубы на дереве сосны, убитой горным сосновым жуком. Фото: К. Блейкер, КФС.

Статус в Канаде

Самая крупная зарегистрированная эпидемия горного соснового жука произошла в 1990-х и 2000-х годах в Британской Колумбии.В той или иной степени пострадали более 18 миллионов гектаров леса, что привело к потере примерно 723 миллионов кубометров (53%) объема товарной сосны к 2012 году. Пик эпидемии пришелся на 2005 год: общие совокупные потери от вспышки, по прогнозам, будут 752 миллиона кубических метров (58%) объема товарной сосны к 2017 году, когда эпидемия в Британской Колумбии в значительной степени прекратится.

Несколько раз в 2000-х годах жуки, вызвавшие массовую эпидемию в центральной части Британской Колумбии, переносились ветрами в верхних слоях атмосферы через биогеоклиматический барьер, созданный Скалистыми горами.Насекомые были депонированы на северо-востоке Британской Колумбии и северо-западе Альберты. Эти случаи распространения на большие расстояния привели к значительному увеличению распространения горного соснового жука в Канаде. Жук теперь поселяется в сосновых лесах на севере Альберты и угрожает распространиться на восток по северным лесам Канады, если будут благоприятные условия. Горный сосновый жук также переместился на север, и в 2012 году он впервые был зарегистрирован к северу от 60 ° широты в Северо-Западных территориях, хотя судьба этой небольшой популяции остается неопределенной.

Лоджостовые сосны, убитые горным сосновым жуком у озера Бонапарт, Британская Колумбия. Фото: К. Бакстон, Министерство лесов, земель и природных ресурсов Британской Колумбии.

Контактное лицо: Кэти Блейкер

Ссылки

Публикации Канадской лесной службы по горному сосновому жуку

Список литературы

Список литературы

Блейкер, К.П., Д.Л. Шесть. 2007. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для травоядных с извержением: потенциальное влияние множества ассоциатов на динамику популяции хозяев. Экологическая энтомология 36: 1384–1396.

Cerezke, H.F., and F.J. Edmond. 1989. Состояние лесных насекомых и болезней в Альберте, Саскачеване, Манитобе и Северо-Западных территориях в 1987 году . Информационный отчет НОР-Х-300. Эдмонтон, Альберта: Северный лесной центр, Канадская лесная служба, Министерство природных ресурсов Канады.

Фернисс, М.М., и Дж. А. Шенк. 1969. Устойчивое естественное заражение сосновым жуком семи новых хозяев Pinus и Picea. Журнал экономической энтомологии 62: 518–519.

Пейн, Т.Д., К.Ф. Раффа и Т. Харрингтон. 1997. Взаимодействие между короедами-короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами. Ежегодный обзор энтомологии 42: 179–206.

Раффа, К.Ф., Б.Х. Аукема, Б.Дж.Бентц, А.Л. Кэрролл, Дж. Хике, М. Тернер и У. Ромме. 2008. Межмасштабные факторы естественных нарушений, склонных к антропогенному усилению: динамика извержений короедов. BioScience 58: 501–517.

Safranyik, L., and A.L. Carroll. 2006. Биология и эпидемиология соснового горного жука в сосняках ложничном. В L. Safranyik и B. Wilson (ред.), Горный сосновый жук: синтез его биологии, управления и воздействия на лесную сосну. Виктория, Британская Колумбия: Тихоокеанский лесной центр, Канадская лесная служба, Министерство природных ресурсов Канады.

Safranyik, L., A.L. Carroll, J. Régnière, D.W. Langor, W.G. Riel, B. Peter, B.Дж. Кук, В. Нилис, С. и Тейлор. 2010. Возможность расширения ареала соснового горного жука в бореальных лесах Северной Америки. Канадский энтомолог 142: 415–442. DOI: 10.4039 / N08-CPA01.

Смит, Р. Х., Дж. П. Крамер, Э. Дж. Плотник. 1981 г. Новый рекорд интродуцированных хозяев для горного соснового жука в Калифорнии. Записка об исследованиях PSW-354, Лесная служба США.

Уолтон, А. 2013. Прогноз нынешней вспышки горного соснового жука на уровне провинции: обновление прогноза заражения на основе Провинциальных аэрофотосъемок состояния лесов, проведенных с 1999 по 2012 год, и модели BCMPB (год 10).Виктория, Британская Колумбия: Министерство лесов, земель и природных ресурсов Британской Колумбии.

Wood, S.L. (ред.). 1982. Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae): таксономическая монография. Прово, Юта: Университет Бригама Янга.

Горный сосновый жук FIDL 2

Горный сосновый жук FIDL 2

Джин Д.Амман

¹ ,
Марк Д. МакГрегор ² и
Роберт Э. Дольф младший ³

¹ Главный энтомолог, Министерство сельского хозяйства США,
Лесная служба, Межгорный лес и опытная станция, Огден,
UT.

² Энтомолог, Министерство сельского хозяйства США, лес
Служба, Кооперативное лесоводство и борьба с вредителями, Северный регион, Миссула,
MT.

³ Энтомолог, Министерство сельского хозяйства США, лес
Обслуживание, Борьба с вредителями в лесах, Государственное и частное лесное хозяйство, Тихоокеанский Северо-Запад
Регион, Портленд, штат Орегон.

Жук горный сосновый, Dendroctonus ponderosae Hopkins, является
член группы жуков, известных как короеды. Кроме случаев, когда появляются взрослые
и нападают на новые деревья, сосновый жук завершает свой жизненный цикл
под корой.

Жук нападает и убивает ложняк, пондерозу, сахарную и западную белую.
сосны. Вспышки часто возникают в насаждениях сосны ложняков, содержащих:
хорошо распределенные деревья большого диаметра или в густых насаждениях размером с жердь
сосна пондероза. При обширных вспышках могут погибнуть миллионы деревьев.
каждый год. Периодические потери ценного зрелого сахара и белого белого
сосны менее распространены, но тоже серьезны.

Во время эпидемий массовая гибель деревьев изменяет лесную экосистему.Часто жуки почти полностью истощили сосновые леса и,
в некоторых случаях превратили ценные леса в менее желательную древесину
виды, например, пихта субальпийская. Иногда переделывают лесные массивы
к траве и кустарникам. Обилие деревьев, убитых жуками, может изменить дикую природу
видовой состав и распространение за счет изменения укрытия и теплового покрова
и препятствуя движению. Гибель деревьев может увеличить выход воды для
через несколько лет после заражения.Более того, мертвые деревья, оставшиеся после
эпидемии — это источник топлива, которое со временем сгорит, если его не устранить.

Диапазон и хосты

Жук — родом из Северной Америки. Он находится в районе от
Тихоокеанское побережье на востоке до Блэк-Хиллз в Южной Дакоте и с севера
Британская Колумбия и западная Альберта на юг в северо-западную Мексику (рис.
1). Его среда обитания колеблется от уровня моря в Британской Колумбии до 11000 человек.
футов (3353 м) в южной Калифорнии.

Четыре основных хозяина горного соснового жука — это палочка, пондероза,
сахар и белые сосны.

Сосны обыкновенные, колтерные, лисохвостые, белокорые, пиньон и щетинковые —
также заражены и убиты. Сосна обыкновенная, экзотика Северной Америки,
очень восприимчивы к атакам. Дугласова пихта, настоящая ель, ель, лиственница и
иногда нападают на ладан и кедр, но потому что они не соответствуют действительности
хозяева, выводки развиваются редко.Атаки на деревья, не являющиеся хостами, обычно происходят, когда
соседние сосны сильно заражены.

Рисунок 1 — Вероятное распределение
горного соснового жука в Северной Америке.

Признаки заражения

Сосна горная начинает атаковать большинство видов сосны на нижнем
15 футов (4,4 м) ствола. Деревья обычно гибнут жуками
одно поколение.

Однако крупные сахарные сосны сначала поражаются в кроне.Два и более
поколения жуков — каждое поколение атакует нижнюю часть —
может произойти до того, как дерево будет убито.

При осмотре зараженных деревьев обычно выявляются смоляные трубы.
Смольные трубки образуются, когда самки жуков впиваются в дерево. Есть
два типа трубок. Смольные трубы на успешно зараженных деревьях кремовые
до темно-красных масс смолы, смешанной со скучной пылью и составляющих одну четверть
до полудюйма (от 6 до 13 мм) в диаметре.Неудачно вставлены трубки
зараженные деревья крупнее, от трех четвертей дюйма до 1 дюйма (от 19 до 25 дюймов).
мм) в диаметре и широко разбросаны по стволу. Когда жуки
не присутствуют в достаточном количестве, деревья могут производить достаточно смолы, чтобы смолить
«жуков», когда они вонзились во внутреннюю кору (рис. 2).

Помимо смоляных труб, успешно зараженные деревья будут иметь сухие
скучная пыль, похожая на мелкие опилки, в щелях коры и вокруг
основание дерева (рис.3). Однако иногда зараженные деревья могут иметь
скучная пыль, а не смоляные трубы. Эти деревья, называемые слепыми атаками,
обычен в засушливые годы, когда деревья дают мало смолы.

Когда жуки нападают, они переносят окрашивающие в синий цвет грибки на дерево.
Через один-несколько месяцев заболонь начинает обесцвечиваться (рис. 4).

Дятлы, питаясь личинками под корой, проделывают отдельные лунки
в толстой коре, или они могут частично или полностью удалить более тонкую кору.
Эти признаки плюс образовавшаяся кучка чешуек коры вокруг основания
дерева, являются хорошим свидетельством заражения короедом.

Первым признаком гибели жуков обычно является обесцвечивание листвы.
Иголки на успешно зараженных деревьях начинают блекнуть и менять цвет.
от нескольких месяцев до 1 года после нападения на деревья. Иглы
изменить цвет с зеленого на желтовато-зеленый, затем щавелевый, красный и, наконец,
ржаво-коричневый (рис. 5). Увядание начинается в нижней макушке и прогрессирует.
вверх.

У крупных сахарных сосен выцветание верхней кроны — первое свидетельство
заражения.

История жизни

Рисунок 6 — Жук-короед
галереи образуют идентифицирующий образец.Яйцо горного жука
галереи вертикальные. Личинки строят свои кормовые ходы.
под прямым углом к ​​галереям яиц.

Жук развивается через четыре стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
За исключением нескольких летних дней, когда взрослые особи появляются и летают.
до новых деревьев все этапы проходят под корой зараженных деревьев.

Для завершения жизненного цикла жука обычно требуется 1 год.Тем не мение,
на больших высотах с прохладными летними температурами, 2 года может
быть обязательными для завершения жизненного цикла. И в Калифорнии два поколения
возможно выращивание через 1 год в низинных сахарных соснах.

Под корой жуки-самки строят прямые вертикальные ходы яиц.
Эти галереи, забитые скучной пылью, большей частью находятся во флоэме,
или внутренняя кора, хотя они слегка порезают заболонь.Они варьируются
от 4 до 48 дюймов (от 10 до 122 см) в длину, в среднем около 10 дюймов
(25 см) (рис.6).

Самки откладывают крошечные жемчужно-белые яйца в нишах по бокам
галереи, обычно летом и в начале осени. Яйца
вылупляются через 10-14 дней, хотя во время охлаждения они могут занять больше времени.
Погода. (См. Фото на обложке.)

Иногда яйца откладываются также поздней весной выжившими самками.
зима.Выжившие самки могут либо возродиться, либо атаковать деревья.
или просто расширяют свои галереи яиц.

Безногие личинки белые с коричневыми головками. Этот этап длится
около 10 месяцев — с августа по июнь следующего года. Личинка
выводки питаются флоэмой, строя галереи, которые простираются на
под прямым углом к ​​галереям яиц. В зрелом возрасте личинки выкапывают
овальные клетки, в которых они превращаются в куколки.К июлю куколки обычно
превратились во взрослых.

Взрослые особи питаются корой, прежде чем появятся; при нескольких кормлениях
камеры сливаются, имаго встречаются группами. Один или несколько жуков будут
затем сделайте выходное отверстие (рис. 7), из которого вылезут несколько взрослых особей.
В течение 1-2 дней после появления жуки атакуют другие
деревья.

Рисунок 7 — Выходные отверстия примерно 3/32 дюйма (2.4 мм) в диаметре, образованные жуками горной сосны.

Самки жуков без спаривания, совершающие первые атаки, выделяют химические вещества.
называется агрегацией феромонов. Эти феромоны привлекают мужчин
и другие самки, пока массовая атака не преодолеет дерево. Соседний
деревья тогда заражаются.

Атакующие жуки несут с собой споры синевы.
грибы на их теле и в особой структуре на их головах.По мере развития и распространения грибов по заболони они прерывают
поток воды к макушке. Грибы также уменьшают
поток смолы, помогая жукам преодолеть дерево.
Совместное действие жуков и грибов приводит к тому, что дерево
умереть и иглы обесцветиться.

Факторы, влияющие на вспышки

На размер горного жука может влиять ряд факторов.
населения.

Продовольствие Продовольствие
снабжение регулирует популяции жука. Жуки обычно
выберите более крупные сосны с толстым слоем флоэмы. Им нужно
достаточное питание, которое содержится в деревьях большого диаметра, для их населения
построить. После гибели более крупных сосен, жуки
заражать все меньшие и меньшие деревья, где флоэма тонкая и чрезмерная
происходит высыхание.Затем популяции жуков сокращаются до эндемичных уровней.

Взаимосвязь между популяциями жуков и толщиной флоэмы
для других пород деревьев не установлено.

Сопротивление дерева A
обильный поток смолы из некоторых сосен может помешать успешной атаке.
По сути, жуки тонут в смоле по мере того, как они проникают в землю.
внутренняя кора или дерево необходимо отказаться.Количество атакующих жуков,
характеристики дерева и погода влияют на
способность производить достаточно смолы, чтобы противостоять атаке. Но если большой
количество жуков нападают на дерево, жуки могут успешно
преодолеть способность дерева отбросить их.

Хищники и паразиты
Нематоды, внутренние паразитические черви, могут препятствовать возникновению яиц
производство.Другие нематоды питаются яйцами после того, как их откладывают
самки.

Рисунок 8 — Клетчатый
жук ( Enoclerus spegeus Fabricus), поедающий гору
сосновый жук взрослый.

Дятлы обильно питаются личинками некоторых деревьев. Дятлы,
в поисках личинок проделывают дыры в коре, вызывая
кора высыхает и убивает дополнительных жуков.Наверное дятлы
играют роль в сокращении численности жуков в эндемичные периоды
но не контролируйте жуков во время эпидемий. Несколько других
виды птиц, в том числе поползни, питаются взрослыми особями, подвергшимися воздействию
бегства или как они атакуют.

Муха долихопод и два вида клетчатых жуков (рис.
8) являются обычными хищниками: они могут уменьшать численность жуков у отдельных особей.
деревьями, но редко поражаются насекомыми-вредителями.Паразитический
осы иногда вызывают значительную смертность на деревьях, где их
короткие яйцеклады могут добраться до личинок через тонкую кору.

Личинки соревнований
соревнуются за еду и место не только друг с другом, но и с
личинки других жуков. Например, личинки круглоголовой
древоточцы, питаясь внутренней корой, иногда разрушают
Практически весь найденный здесь выводок горного жука (рис.9).

Рисунок 9 — Личинки
круглоголового дровосека (см. личинку вверху фото)
съели и флоэму, и жук горной сосны
выводок.

Низкая температура не по сезону
низкие температуры могут замедлить вспышки. Ранняя осень или середина весны
температура около 0 ^o F (-18 ^o C)
и зимние температуры ниже -34 ^o F (-37 ^o C)
может повлиять на вспышки.

К сожалению, такие низкие температуры могут повлиять только на нижние
области; жуки выживают на более теплых склонах. Жуки в толстокорых
деревья и части стволов деревьев, которые находятся под снегом
линии также защищены от холода и с большей вероятностью выживут.

Рейтинг опасности стенда

Менеджеры ресурсов могут принять соответствующие меры для предотвращения
вспышки или уменьшить ущерб, если они могут идентифицировать эти насаждения
обладающие характеристиками, которые приводят к заражению короедом.Этот процесс оценки риска называется рейтингом опасности, и
Доступны несколько методов оценки опасности сосновых насаждений.
Эти методы основаны на характеристиках, часто связанных с
с эпидемиями. Доступны компьютерные модели для прогнозирования убытков
горному сосновому жуку в зависимости от строения древостоя и среды обитания
тип. Однако по-прежнему невозможно предсказать, когда встанет
станет зараженным.

Древостоев обыкновенной сосны высокой степени риска, средний возраст более
более 80, средний диаметр на высоте груди более
8 дюймов (20 см) и подходящий климат для развития жуков
в зависимости от высоты и широты.

У сосны пондероза второго роста в насаждениях повышенного риска есть
высокий базальный участок древостоя, одноэтажный, среднего диаметра
при высоте груди более 10 дюймов (25 см) (рис.10).

Рисунок 10 — Высокий риск
насаждения сосны ponderosa, пораженные жуком. Деревья с
желтая листва недавно подверглась нападению; серые деревья
были убиты за год до того, как деревья с желтой листвой
подверглись нападению.

Контроль

Варианты управления для ухода за горной сосной
количество жуков в некоторой степени зависит от размера очага,
возраст насаждения, размер деревьев и условия
сайта.

Лесоводство Лесоводство
меры контроля являются наиболее эффективными.

Прореживание насаждений из сосны лесной и пондерозы предотвратит
или минимизировать смертность от жуков. Лоскутная стрижка в ложбине
сосновые насаждения создают мозаику возрастных и размерных классов, которая
уменьшает посевные площади под сосновой ложкой, что будет
восприимчивы к жукам в одно время.

Если сплошная или лоскутная резка невозможна, выборочный
сбор урожая поможет снизить смертность. Деревья можно собирать
выборочно в прибрежных зонах и вдоль дорог,
в кемпингах и вокруг живописных видов.

Утиль может вернуть древесину, которая иначе была бы потеряна,
и если жуков убрать вместе с деревом и утилизировать,
можно ожидать некоторого сокращения популяции жуков.Однако, как только разразится крупная вспышка,
зараженного материала, чтобы снизить смертность деревьев в будущем в целом
не будет эффективным.

Инсектициды Инсектициды
доступны для прямой борьбы с жуками в зараженных
деревья. Использование инсектицидов в таких ситуациях требует
совместными усилиями всех землевладельцев в пределах обозначенного
область управления.Однако, если очаги жуков большие,
прямой химический контроль не может быть рентабельным: обработка
затраты могут превышать стоимость явно сэкономленной древесины.
В лучшем случае инсектициды представляют собой временную меру борьбы.
это замедляет заражение. Они не остановят вспышку
до тех пор, пока уязвимые насаждения остаются неизменными.

Профилактическое опрыскивание до заражения деревьев защитит
отдельные ценные деревья.Такое профилактическое лечение
не требует объединенных усилий землевладельцев, как
обработка зараженных деревьев. Однако периодические процедуры
будет необходимо до тех пор, пока длится вспышка.

Инсектициды

постоянно проверяются Управлением охраны окружающей среды США.
Агентство по охране; лица, планирующие использование инсектицидов
следует убедиться, что они все еще зарегистрированы.

Аттрактанты
Синтетические аттрактанты жуков теперь доступны для манипулирования
и отслеживать небольшие вспышки. Наживка и отлов аттрактантами,
менеджеры могут сдерживать небольшие заражения, тем самым предотвращая
их распространение в восприимчивые насаждения и поддержание жуков
население на низком уровне, пока не будут построены дороги, что позволит
для управления стендом.Используя эти новые инструменты, менеджеры могут
также защищают ценные палаточные лагеря и другие места отдыха
места.

Информация
Частные землевладельцы могут получить информацию о горной сосне.
управление жуками от агента Cooperative Extension в
их земельный колледж, государственный сельскохозяйственный эксперимент
вокзал, уездная приставка, местное гослесхоз
офис или сотрудники отдела по борьбе с вредителями леса, У.S. Департамент
сельского хозяйства, лесной службы. Федеральные управляющие ресурсами
следует связаться с персоналом по борьбе с лесными вредителями в их
область.

Список литературы

Amman, Gene D .; Коул, Уолтер Э. Динамика горного соснового жука
в сосновых лесах. Часть II: динамика населения.
Gen.Tech. Реп. INT-145. Огден, штат Юта: Министерство сельского хозяйства США,
Лесная служба, Межгорный лес и эксперимент по пастбищам
Станция; 1983. 59 с.

Amman, Gene D .; МакГрегор, Марк Д .; Кэхилл, Донн Б.; Кляйн,
Уильям Х. Рекомендации по сокращению потерь лесной сосны
к сосновому жуку в неуправляемых насаждениях в Скалистых
Горы.Gen. Tech. Реп. INT-36. Огден, Юта: Департамент США
сельского хозяйства, лесной службы, межгорного леса и
Полигонная экспериментальная станция; 1977. 19 с.

Berryman, Alan A .; Амман, Gene D .; Старк, Рональд В. , ред.
Теория и практика борьбы с сосновым горным жуком в
сосновые боры: Материалы симпозиума; 1978 г.
25-27 апреля; Пуллман, Вашингтон.Москва, ID: Университет Айдахо,
Экспериментальная станция леса, дикой природы и пастбищ; 1978. 224
п.

Borden, J. H .; Чонг, Л. Дж .; Pratt, K. E. G .; Грей, Д.
R. Применение химикатов, модифицирующих поведение, для сдерживания
инвазии горного соснового жука, Dendroctonus
Козловой . Хроника лесного хозяйства. 1983 Октябрь: 235–239.

Коул, Уолтер Э. Некоторые риски и причины смертности в горах
Популяции сосновых жуков: многолетний анализ. Исследования
в экологии населения. 23 (1): 116-144; 1981.

Коул, Уолтер Э; Амман, Джин Д. Динамика численности горного соснового жука
в сосновых лесах. Часть I: течение инвазии.
Gen.Tech. Реп. INT-89. Огден, штат Юта: Министерство сельского хозяйства США,
Лесная служба, межгорный лес и выгул пастбищ
Станция; 1980. 56 с.

Cole, Walter E .; МакГрегор, Марк Д. Оценка скорости
и количество потерь деревьев в результате нашествия горных сосновых жуков.
Res. Пап. ИНТ-318. Огден, штат Юта: Министерство сельского хозяйства США,
Лесная служба, межгорный лес и пастбища
Станция; 1983 г.22 п.

McCambridge, William F .; Хоксворт, Фрэнк Дж .; Эдминстер,
Карлтон Б .; Лаут, Джон Г. Смертность сосны Ponderosa в результате
от очага горного соснового жука. Res. Пап. РМ-235.
Форт Коллинз, Колорадо: Министерство сельского хозяйства США, лес
Служба, Экспериментальная станция лесов и хребтов Скалистых гор;
1982. 7 с.

МакГрегор, М.D .; Amman, G.D .; Cole, W. E. Оценка опасности
лесная сосна на восприимчивость к горному сосновому жуку
заражение. В: Hedden, R. L .; Barras, S.J .; Костер, Дж.
E. Системы оценки опасности при борьбе с лесными насекомыми-вредителями:
Материалы симпозиума; 1980 г. 31 июля — 1 августа; Афины,
GA. Gen. Tech. Представитель WO-27. Вашингтон, округ Колумбия: Департамент США
сельского хозяйства, лесной службы; 1981: 99-104.

Safanyik, L .; Shrimpton, D.M .; Whitney, H. S. Менеджмент
лесной сосны для снижения потерь от сосны горной
жук. Tech. Представитель 1. Виктория, Британская Колумбия: Канадское лесное хозяйство.
Служба Тихоокеанского лесного исследовательского центра, Департамент
Среда; 1974. 24 с.

Sartwell, C .; Дольф, Р. Э., мл. Лесоводство и прямой путь
борьба с жуком горной сосны у второстепенных пондероза
сосна.Res. Примечание PNW-268. Портленд, Орегон: Департамент США
Сельское хозяйство, лесная служба, Тихоокеанский северо-западный лес и
Полигонная экспериментальная станция; 1976. 8 с.

Stevens, R.E .; McCambridge, W. F .; Эдминстер, К. Б. Риск
Рейтинговый гид по горному сосновому жуку в Black Hills ponderosa
сосна. Res. Обратите внимание на RM-385. Форт Коллинз, Колорадо: Департамент США
сельского хозяйства, лесной службы, леса Скалистых гор и
Полигонная экспериментальная станция; 1980 г.2 шт.

Штрабл, Джордж Р. Схема нападения горного соснового жука
в сосновых насаждениях сахарной. Res. Обратите внимание на PSW-60. Беркли, Калифорния: США
Департамент сельского хозяйства. Лесная служба, юго-запад Тихого океана
Лесно-полигонная опытная станция; 1965. 7 с.

Пестициды, используемые ненадлежащим образом, могут причинить вред человеку,
животные и растения.Следуйте инструкциям и прислушивайтесь ко всем
меры предосторожности на этикетках. Храните пестициды в оригинальных контейнерах.
под замком в недоступном для детей и животных месте
— и прочь от еды и кормов.

Применяйте пестициды, чтобы они не подвергали опасности людей, домашний скот,
зерновые культуры, полезные насекомые, рыба и дикие животные. Не применять
пестициды там, где существует опасность заноса медоносных пчел
или другие насекомые-опылители посещают растения, или
способы, которые могут загрязнить воду или оставить незаконные остатки.

Избегайте длительного вдыхания аэрозолей или пыли пестицидов:
носить защитную одежду и снаряжение, если это указано на
этикетка.

Если ваши руки загрязнены пестицидом, сделайте
не ешьте и не пейте, пока не вымоетесь. Если пестицид
проглотил или попал в глаза, примите меры по оказанию первой помощи
данные на этикетке, и немедленно обратитесь за медицинской помощью.Если
пестицид попал на вашу кожу или одежду, удалите
немедленно одеться и тщательно промыть кожу.

ПРИМЕЧАНИЕ. В некоторых штатах есть ограничения на использование определенных
пестициды. Ознакомьтесь с государственными и местными нормативными актами. Также,
потому что регистрации пестицидов постоянно пересматриваются
Агентством по охране окружающей среды США, проконсультируйтесь с
местный лесопатолог, агент сельского хозяйства округа или штат
специалист по расширению, чтобы убедиться, что предполагаемое использование все еще
зарегистрирован.

Допущено к перепечатке декабрь 1989 г.

Пересмотрено для Интернета, сентябрь 1997 г.
Кэтрин А. Шихан
Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Тихоокеанский Северо-Западный регион, Природные ресурсы

Портленд, Орегон

Обновлено в июле 2002 г.